Развитие жизни в протерозойских эру. В течение первой половины протерозойской эры (началась 2,5 млрд, закончилась - около 0,6 млрд. лет назад) прокариотической экосистемы освоили весь Мировой океан. В это время (около 2 млрд лет назад) возникли первобытные одноклеточные эукариоты (жгутиковые), которые быстро дивергувалы на растения (водоросли), животные (простейшие) и грибы.
Как способ достижения биологического прогресса для эукариот характерно усложнение организации, которое ведет к более эффективному усвоению жизненных ресурсов.
Возникновение многоклеточных организмов - еще одно проявление способности эукариот к усложнению строения. Большинство исследователей считает, что многоклеточные организмы произошли от колониальных одноклеточных, вследствие дифференциации их клеток. Багатоклитиннисть у различных групп водорослей и грибов возникала независимо в разных систематических группах: например, многоклеточные зеленые, бурые и красные водоросли произошли от различных колониальных (нитчатых) форм. Среди животных все многоклеточные организмы, которые в эмбриональном развитии имеют два (экто-и эндодерма) или три (еще и мезодерма) зародышевые слои (листья) клеток имеют монофилетическое происхождения (т.е. происхождение от общих предков).
Основные гипотезы происхождения многоклеточных животных от колониальных жгутиковых выдвинули во второй половине XIX века немецкий биолог Э. Геккель и украинский ученый И. И. Мечников.
Э. Геккель, опираясь на открытый им биогенетический закон, считал, что каждый этап онтогенеза соответствует определенному виду предковых организмов. Изучая эмбриогенез некоторых кишечнополостных, которых он считал близкими к первоначальным многоклеточных, он установил, что гаструляция в них происходит благодаря вгинанню бластодермы на заднем конце тела (инвагинация) с образованием первичного рта и мешкообразной кишечника. Такую гипотетическую животное Геккель назвал «гастрея». По его мнению, она захватывала пищу ртом и переваривали ее в кишечнике.
По мнению И. И. Мечникова, первичным способом травления многоклеточных животных был фагоцитоз, т.е. внутриклеточное пищеварение, которое и теперь свойственно многим группам с низким уровнем организации (губки, часть ресничных червей, некоторые кишечнополостные и т.п.). Он также установил, что у части кишечнополостных гаструляция происходит путем миграции части клеток бластодермы внутрь бластулы. По его утверждению, первоначальной многоклеточных животных была гипоггетична «фагоцитела», покрытая слоем ресничных клеток, способных к захвату мелких питательных частиц с помощью фагоцитоза. Клетки с пищеварительными вакуолями мигрировали внутрь фагоцителы, теряя реснички, где и переваривали пищу. Организмы типа гастреи возникли от фагоцителы на поздних этапах эволюции, когда приобрели способность захватывать большую по размеру добычу ротовым отверстием, возникший вследствие различия внешнего слоя клеток.
Следует отметить, что палеонтологи не нашли останков подобных организмов, поэтому реальные пути возникновения разных типов многоклеточных животных до сих пор не установлены.
Первоначальные эукариоты (жгутиковые одноклеточные организмы) произошли от прокариот в первой половине протерозойской эры и вскоре после того разделились на одноклеточные растения (водоросли), животные (простейшие) и грибы. Формирование сложного генома, ядерной оболочки, доминирование полового способа размножения и способности к усложнению организации эукариот обусловило их широкие адаптивные возможности и дальнейшую бурную эволюцию.
По мнению большинства ученых, многоклеточные организмы произошли от колониальных предков. Вероятные пути происхождения многоклеточных животных объясняют гипотезы фагоцителы И.И.Меч-ников и гастреи Э. Геккеля.
По современным представлениям, жизнь - это процесс существования сложных систем, состоящих из больших органических молекул и неорганических веществ и способных самовоспроизводиться, саморазвиваться и поддерживать свое существование в результате обмена энергией и веществом с окружающей средой.
С накоплением человеком знаний об окружающем мире, развитием естествознания изменялись взгляды на происхождение жизни, выдвигались новые гипотезы. Однако и сегодня вопрос о происхождении жизни еще окончательно не решен. Существует множество гипотез происхождения жизни. Наиболее важными из них являются следующие:
Ø Креационизм (жизнь была создана Творцом);
Ø Гипотезы самопроизвольного зарождения (самозарождение; жизнь возникала неоднократно из неживого вещества);
Ø Гипотеза стационарного состояния (жизнь существовала всегда);
Ø Гипотеза панспермии (жизнь занесена на Землю с других планет);
Ø Биохимические гипотезы (жизнь возникла в условиях Земли в ре зультате процессов, подчиняющихся физическим и химическим законам, т.е. в результате биохимической эволюции).
Креационизм. Согласно этой религиозной гипотезе, имеющей древние корни, все существующее во Вселенной, в том числе жизнь, было создано единой Силой - Творцом в результате нескольких актов сверхъестественного творения в прошлом. Организмы, населяющие сегодня Землю, происходят от сотворенных по отдельности основных типов живых существ. Сотворенные виды были с самого начала превосходно организованы и наделены способностью к некоторой изменчивости в определенных границах (микроэволюция). Этой гипотезы придерживаются последователи почти всех наиболее распространенных религиозных учений.
Традиционное иудейско-христианское представление о сотворении мира, изложенное в Книге Бытия, вызывало и продолжает вызывать споры. Однако существующие противоречия не опровергают концепцию творения. Религия, рассматривая вопрос о происхождении жизни, ищет ответ главным образом на вопросы «почему?» и «для чего?», а не на вопрос «каким образом?». Если наука в поисках истины широко использует наблюдение и эксперимент, то богословие постигает истину через божественное откровение и веру.
Процесс божественного сотворения мира представляется как имевший место лишь единожды и поэтому недоступный для наблюдения. В связи с этим гипотеза творения не может быть ни доказана, ни опровергнута и будет существовать всегда наряду с научными гипотезами происхождения жизни.
Гипотезы самозарождения. На протяжении тысячелетий люди верили в самопроизвольное зарождение жизни, считая его обычным способом появления живых существ из неживой материи. Полагали, что источником спонтанного зарождения служат либо неорганические соединения, либо гниющие органические остатки (концепция абиогенеза). Эта гипотеза была распространена в Древнем Китае, Вавилоне и Египте в качестве альтернативы креационизму, с которым она сосуществовала. Идея самозарождения высказывалась также философами Древней Греции и даже более ранними мыслителями, т.е. она, по-видимому, так же стара, как и само человечество. На протяжении столь длительной истории эта гипотеза видоизменялась, но по-прежнему оставалась ошибочной. Аристотель, которого часто провозгла шают основателем биологии, писал, что лягушки и насекомые заводятся в сырой почве. В средние века многим «удавалось» наблюдать зарождение разнообразных живых существ, таких как насекомые, черви, угри, мыши, в разлагающихся или гниющих остатках организмов. Эти «факты» считались весьма убедительными до тех пор, пока итальянский врач Франческо Реди (1626-1697) не подошел к проблеме возникновения жизни более строго и не подверг сомнению теорию спонтанного зарождения. В 1668 г. Реди проделал следующий опыт. Он поместил мертвых змей в разные сосуды, причем одни сосуды накрыл кисеей, а другие оставил открытыми. Налетевшие мухи отложили яйца на мертвых змеях в открытых сосудах; вскоре из яиц вывелись личинки. В накрытых сосудах личинок не оказалось (рис. 5.1). Таким образом, Реди доказал, что белые черви, появляющиеся в мясе змей, - личинки флорентийской мухи и что если мясо закрыть и предотвратить доступ мух, то оно не «произведет» червей. Опровергнув концепцию самозарождения, Реди высказал мысль о том, что жизнь может возникнуть только из предшествующей жизни (концепция биогенеза).
Подобных взглядов придерживался и голландский ученый Антони ван Левен-гук (1632-1723), который, используя микроскоп, открыл мельчайшие организмы, невидимые невооруженным глазом. Это были бактерии и протисты. Левенгук высказал мысль, что эти крошечные организмы, или «анималькулы», как он их называл, происходят от себе подобных.
Мнение Левенгука разделял итальянский ученый Ладзаро Спалланцани (1729- 1799), который решил доказать опытным путем, что микроорганизмы, часто обнаруживаемые в мясном бульоне, самопроизвольно в нем не зарождаются. С этой целью он помещал жидкость, богатую органическими веществами (мясной бульон), в сосуды, кипятил эту жидкость на огне, после чего сосуды герметично запаивал. В итоге бульон в сосудах оставался чистым и свободным от микроорганизмов. Своими опытами Спалланцани доказал невозможность самопроизвольного зарождения микроорганизмов.
Противники этой точки зрения утверждали, что жизнь в колбах не возникала по той причине, что воздух в них во время кипячения портится, поэтому по-прежнему признавали гипотезу самозарождения.
Сокрушительный удар по этой гипотезе был нанесен в 19 в. французским ученым-микробиологом Луи Пастером (1822-1895) и английским биологом Джоном Тиндалем (1820-1893). Они показали, что бактерии распространяются по воздуху и что если в воздухе, попадающем в колбы с простерилизованным бульоном, их нет, то и в самом бульоне они не возникнут. Пастер пользовался для этого колбами с изогнутым S -образ-ным горлышком, которое служило для бактерий ловушкой, тогда как воздух свободно проникал в колбу и выходил из нее (рис. 5.3).
Тиндаль стерилизовал воздух, поступающий в колбы, пропуская его сквозь пламя или через вату. К концу 70-х гг. 19 в. практически все ученые признали, что живые организмы происходят только от других живых организмов, что означало возвращение к первоначальному вопросу: откуда же взялись первые организмы?
Гипотеза стационарного состояния. Согласно этой гипотезе Земля никогда не возникала, а существовала вечно; она всегда была способна поддерживать жизнь, а если и изменялась, то очень мало; виды также существовали всегда. Эту гипотезу называют иногда гипотезой этернизма (от лат. eternus - вечный).
Гипотеза этернизма была выдвинута немецким ученым В. Прейером в 1880 г. Взгляды Прейера поддерживал академик В.И. Вернадский, автор учения о биосфере.
Гипотеза панспермии. Гипотеза о появлении жизни на Земле в результате переноса с других планет неких зародышей жизни получила название панспермии (от греч. pan - весь, всякий и sperma - семя). Эта гипотеза примыкает к гипотезе стационарного состояния. Ее приверженцы поддерживают мысль о вечном существовании жизни и выдвигают идею о внеземном ее происхождении. Одним из первых идею о космическом (внеземном) происхождении жизни высказал немецкий ученый Г. Рихтер в 1865 г. Согласно Рихтеру жизнь на Земле не возникла из неорганических веществ, а была занесена с других планет. В связи с этим вставали вопросы, насколько возможно такое перенесение с одной планеты на другую и как это могло быть осуществлено. Ответы искали в первую очередь в физике, и неудивительно, что первыми защитниками этих взглядов выступили представители этой науки, выдающиеся ученые Г. Гельмгольц, С. Аррениус, Дж. Томсон, П.П. Лазарев и др.
Согласно представлениям Томсона и Гельмгольца споры бактерий и других организмов могли быть занесены на Землю с метеоритами. Лабораторные исследования подтверждают высокую устойчивость живых организмов к неблагоприятным воздействиям, в частности к низким температурам. Например, споры и семена растений не погибали даже при длительном выдерживании в жидком кислороде или азоте.
Другие ученые высказывали мысль о перенесении «спор жизни» на Землю светом.
Современные приверженцы концепции панспермии (в числе которых - лауреат Нобелевской премии английский биофизик Ф. Крик) считают, что жизнь на Землю занесена случайно или преднамеренно космическими пришельцами.
К гипотезе панспермии примыкает точка зрения астрономов Ч. Вик-рамасингха (Шри-Ланка) и Ф. Хойла
(Великобритания). Они считают, что в космическом пространстве, в основном в газовых и пылевых облаках, в большом количестве присутствуют микроорганизмы, где они, по мнению ученых, и образуются. Далее эти микроорганизмы захватываются кометами, которые затем, проходя вблизи планет, «сеют зародыши жизни».
Появление эукариот – важнейшее событие. Изменило структуру биосферы и открыло принципиально новые возможности для прогрессивной эволюции. Эукариотическая клетка является результатом долгой эволюции мира прокариот, мира, в котором разнообразные микробы приспосабливались друг к другу и искали способы эффективной кооперации.
набросок хронологии (повторение)
Фотосинтезирующий прокариотический комплекс Chlorochromatium aggregatum.
Эукариоты возникли в результате симбиоза нескольких видов прокариот. Прокариоты вообще весьма склонны к симбиозу (см. главу 3 в книге «Рождение сложности»). Вот интересная симбиотическая система, известная под названием Chlorochromatium aggregatum. Живет в глубоких озерах, где есть на глубине бескислородные условия. Центральный компонент – подвижная гетеротрофная бета-протеобактерия. Вокруг нее стопками располагаются от 10 до 60 фотосинтезирующих зеленых серных бактерий. Все компоненты соединены выростами наружной мембраны центральной бактерии. Смысл содружества в том, что подвижная бета-протеобактерия перетаскивает всю компанию в места, благоприятные для жизни привередливых серных бактерий, а серные бактерии занимаются фотосинтезом и обеспечивают пищей и себя, и бета-протеобактерию. Может быть, какие-то древние микробные ассоциации примерно такого типа и были предками эукариот.
Теория симбиогенеза. Мережковский, Маргулис. Митохондрии – потомки альфа-протеобактерий, пластиды – потомки цианобактерий. Труднее понять, кто был предком всего остального, то есть цитоплазмы и ядра. Ядро и цитоплазма эукариот сочетает в себе признаки архей и бактерий, а также имеет множество уникальных особенностей.
О митохондриях. Возможно, именно приобретение митохондрий (а не ядра) было ключевым моментом в становлении эукариот. Большинство генов предков митохондрий было перенесено в ядро, где они попали под контроль ядерных регуляторных систем. Эти ядерные гены митохондриального происхождения кодируют не только белки митохондрий, но и многие белки, работающие в цитоплазме. Это говорит о том, что митохондриальный симбионт сыграл более важную роль в формировании эукариотической клетки, чем предполагалось.
Совместное существование в одной клетке двух разных геномов требовало развития эффективной системы их регуляции. А для того, чтобы эффективно управлять работой большого генома, необходимо изолировать геном от цитоплазмы, в которой протекает обмен веществ и идут тысячи химических реакций. Ядерная оболочка как раз и отделяет геном от бурных химических процессов цитоплазмы. Приобретение симбионтов (митохондрий) могло стать важным стимулом в развитии ядра и генно-регуляторных систем.
То же относится и к половому размножению. Без полового размножения можно жить до тех пор, пока геном у вас достаточно маленький. Организмы с большим геномом, но лишенные полового размножения, обречены на быстрое вымирание, за редчайшими исключениями.
Альфапротеобактерии – к этой группе относились предки митохондрий.
Родоспириллум – удивительный микроорганизм, который может жить и за счет фотосинтеза, в том числе и в анаэробных условиях, и как аэробный гетеротроф, и даже как аэробный хемоавтотроф. Он может, например, расти за счет окисления угарного газа СО, не используя никаких других источников энергии. Вдобавок ко всему этому, он умеет еще и фиксировать атмосферный азот. То есть это в высшей степени универсальный организм.
Иммунная система принимает митохондрии за бактерии. Когда при травме в кровь попадают разрушенные митохондрии, из них высвобождаются характерные молекулы, которые встречаются только у бактерий и у митохондрий (кольцевая ДНК бактериального типа и белки, несущие на одном из своих концов особую модифицированную аминокислоту формилметионин). Это связано с тем, что аппарат синтеза белка в митохондриях остался таким же, как у бактерий. Клетки иммунной системы – нейтрофилы – реагируют на эти митохондриальные вещества точно так же, как на бактериальные, и при помощи тех же рецепторов. Это ярчайшее подтверждение бактериальной природы митохондрий.
Главная функция митохондрий – кислородное дыхание. Скорее всего, стимулом для объединения анаэробного предка ядра и цитоплазмы с «протомитохондрией» была необходимость защититься от токсического действия кислорода.
Откуда взялись у бактерий, и в том числе у альфапротеобактерий, молекулярные системы, необходимые для кислородного дыхания? Похоже, в их основу были положены молекулярные системы фотосинтеза. Электронно-транспортная цепь, сформировавшаяся у бактерий как часть фотосинтетического аппарата, была адаптирована для кислородного дыхания. У некоторых бактерий до сих пор участки электронно-транспортных цепей используются одновременно и в фотосинтезе, и в дыхании. Скорее всего предками митохондрий были аэробные гетеротрофные альфа-протеобактерии, которые, в свою очередь, произошли от фотосинтезирующих альфа-протеобактерий, таких как родоспириллум.
Число общих и уникальных белковых доменов у архей, бактерий и эукариот. Белковый домен – это часть белковой молекулы, имеющая определенную функцию и характерную структуру, то есть последовательность аминокислот. Каждый белок, как правило, содержит один или несколько таких структурно-функциональных блоков, или доменов.
4,5 тысячи белковых доменов, которые есть у эукариот, можно разделить на 4 группы: 1) имеющиеся только у эукариот, 2) общие для всех трех надцарств, 3) общие для эукариот и бактерий, но отсутствующие у архей; 4) общие для эукариот и архей, но отсутствующие у бактерий. Мы рассмотрим две последние группы (они на рисунке выделены цветом), поскольку для этих белков можно с определенной уверенностью говорить об их происхождении: соответственно бактериальном или архейном.
Ключевой момент в том, что эукариотические домены, предположительно унаследованные от бактерий и от архей, имеют существенно разные функции. Домены, унаследованные от архей (их функциональный спектр показан на левом графике), играют ключевую роль в жизни эукариотической клетки. Среди них преобладают домены, связанные с хранением, воспроизведением, организацией и считыванием генетической информации. Большинство "архейных" доменов относится к тем функциональным группам, в пределах которых горизонтальный обмен генами у прокариот происходит реже всего. Видимо, эукариоты получили этот комплекс путем прямого (вертикального) наследования от архей.
Среди доменов бактериального происхождения тоже есть белки, связанные с информационными процессами, но их мало. Большинство из них работает только в митохондриях или пластидах. Эукариотические рибосомы цитоплазмы имеют архейное происхождение, рибосомы митохондрий и пластид имеют бактериальное происхождение.
Среди бактериальных доменов эукариот значительно выше доля сигнально-регуляторных белков. От бактерий эукариоты унаследовали многие белки, ответственные за механизмы реагирования клетки на факторы внешней среды. А также – многие белки, связанные с обменом веществ (подробнее см. в главе 3 «Рождения сложности»).
Эукариоты имеют:
· Архейную «сердцевину» (механизмы работы с генетической информацией и синтеза белка)
· Бактериальную «периферию» (обмен веществ и сигнально-регуляторные системы)
· Простейший сценарий: АРХЕЯ проглотила БАКТЕРИЙ (предков митохондрий и пластид) и все свои бактериальные признаки приобрела от них.
· Этот сценарий слишком прост, потому что у эукариот много бактериальных белков, которые не могли быть заимствованы у предков митохондрий или пластид.
У эукариот много «бактериальных» доменов, не характерных ни для цианобактерий (предков пластид), ни для альфапротеобактерий (предков митохондрий). Они были получены от каких-то других бактерий.
Птицы и динозавры. Реконструировать прото-эукариот трудно. Ясно, что та группа древних прокариот, которая дала начало ядру и цитоплазме, обладала рядом уникальных особенностей, которых нет у прокариот, доживших до наших дней. И когда мы пытаемся реконструировать облик этого предка, мы сталкиваемся с тем, что простор для гипотез оказывается слишком большим.
Аналогия. Известно, что птицы произошли от динозавров, причем не от каких-то неизвестных динозавров, а от вполне определенной группы – манирапторых динозавров, которые относятся к тероподам, а тероподы в свою очередь – это одна из групп ящеротазовых динозавров. Найдено много переходных форм между нелетающими динозаврами и птицами.
Но что бы мы могли сказать о предках птиц, если бы ископаемой летописи не было? В лучшем случае мы бы выяснили, что ближайшей родней птиц являются крокодилы. Но смогли бы мы воссоздать облик прямых предков птиц, то есть динозавров? Вряд ли. Но именно в таком положении мы и находимся, когда пытаемся восстановить облик предка ядра и цитоплазмы. Ясно, что это была группа неких прокариотических динозавров, группа вымершая и не оставившая, в отличие от настоящих динозавров, внятных следов в геологической летописи. Современные археи по отношению к эукариотам – это как современные крокодилы по отношению к птицам. Попробуйте восстановить строение динозавров, зная только птиц и крокодилов.
Аргумент в пользу того, что в докембрии жило много всяких микробов, не похожих на нынешние. Протерозойские строматолиты были намного сложнее и разнообразнее современных. Строматолиты – продукт жизнедеятельности микробных сообществ. Не значит ли это, что и протерозойские микробы были разнообразнее современных, и что многие группы протерозойских микробов просто не дожили до наших дней?
Предковое сообщество эукариот и происхождение эукариотической клетки (возможный сценарий)
Гипотетическое «предковое сообщество» - типичный бактериальный мат, только в его верхнем жили предки цианобактерий, еще не перешедшие к оксигенному фотосинтезу. Они занимались аноксигенным фотосинтезом.Донором электронов служила не вода, а сероводород. В качестве побочного продукта выделялись сера и сульфаты.
Во втором слое обитали пурпурные фотосинтезирующие бактерии, в том числе – альфапротеобактерии, предки митохондрий. Пурпурные бактерии используют длинноволновой свет (красный и инфракрасный). Эти волны обладают лучшей проникающей способностью. Пурпурные бактерии и сейчас часто живут под слоем цианобактерий. Пурпурные альфапротеобактерии тоже используют в качестве донора электрона сероводород.
В третьем слое были бактерии-бродильщики, перерабатывающие органику; некоторые из них в качестве отходов выделяли водород. Это создавало базу для сульфатредуцирующих бактерий. Там могли быть и метаногенные археи. Среди обитавших здесь архей были и предки ядра и цитоплазмы.
Начало кризисным событиям положил переход цианобактерий к кислородному фотосинтезу. В качестве донора электрона цианобактерии начали использовать вместо сероводорода обычную воду. Это открывало большие возможности, но имело и негативные последствия. Вместо серы и сульфатов при фотосинтезе стал выделяться кислород – вещество крайне токсичное для всех древних обитателей земли.
Первыми с этим ядом столкнулись его производители – цианобактерии. Они же, вероятно, первыми стали вырабатывать средства защиты от него. Электронно-транспортные цепи, служившие для фотосинтеза, были модифицированы и начали служить для аэробного дыхания. Изначальная цель, видимо, заключалась не в получении энергии, а только в нейтрализации кислорода.
Вскоре и обитателям второго слоя сообщества – пурпурным бактериям – пришлось вырабатывать аналогичные системы защиты. Так же, как и цианобактерии, они сформировали системы аэробного дыхания на основе фотосинтетических систем. Именно у пурпурных альфапротеобактерий развилась наиболее совершенная дыхательная цепь, которая ныне функционирует в митохондриях эукариот.
В третьем слое сообщества появление свободного кислорода должно было вызвать кризис. Метаногены и многие сульфатредукторы утилизируют молекулярный водород при помощи ферментов-гидрогеназ. Такие микробы не могут жить в аэробных условиях, потому что кислород ингибирует гидрогеназы. Многие бактерии, выделяющие водород, в свою очередь, не растут в среде, где нет микроорганизмов, его утилизирующих. Из бродильщиков в составе сообщества, по-видимому, остались формы, выделяющие в качестве конечных продуктов низкоорганические соединения (пируват, лактат, ацетат и т.п.). Эти бродильщики выработали свои средства защиты от кислорода, менее эвффективные. К числу выживших относились и археи – предки ядра и цитоплазмы.
Может быть, в этот кризисный момент и произошло ключевое событие – ослабление генетической изоляции у предков эукариот и начало активного заимствования чужих генов. Прото-эукариоты инкорпорировали гены разных бродильщиков до тех пор, пока не стали сами микроаэрофильными бродильщиками, сбраживающими углеводы до пирувата и молочной кислоты.
Обитатели третьего слоя – предки эукариот – теперь непосредственно контактировали с новыми обитателями второго слоя – аэробными альфапротеобактериями, которые научились использовать кислород для получения энергии. Метаболизм прото-эукариот и альфапротеобактерий стал взаимодополнительным, что создавало предпосылки для симбиоза. Да и само расположение альфапротеобактерий в сообществе (между верхним, выделяющим кислород, и нижним слоем) предопределяло их роль как «защитников» предков эукариот от избытков кислорода.
Вероятно, прото-эукариоты заглатывали и приобретали в качестве эндосимбионтов многих разных бактерий. Экспериментирование такого рода и сейчас продолжается у одноклеточных эукариот, обладающих огромным разнообразием внутриклеточных симбионтов. Из этих экспериментов союз с аэробными альфапротеобактериями оказался наиболее удачным.
Расцвет эукариот на Земле начался около 1 млрд лет назад, хотя первые из них появились намного раньше (возможно 2,5 млрд лет назад). Происхождение эукариот могло быть связано с вынужденной эволюцией прокариотических организмов в атмосфере, которая стала содержать кислород.
Симбиогенез - основная гипотеза происхождения эукариот
Существует несколько гипотез о путях возникновения эукариотических клеток. Наиболее популярная - симбиотическая гипотеза (симбиогенез) . Согласно ей, эукариоты произошли в результате объединения в одной клетке разных прокариот, которые сначала вступили в симбиоз, а затем, все более специализируясь, стали органоидами единого организма-клетки. Как минимум симбиотическое происхождение имеют митохондрии и хлоропласты (пластиды вообще). Произошли они от бактериальных симбионтов.
Клеткой-хозяином мог быть относительно крупный анаэробный гетеротрофный прокариот, похожий на амебу. В отличие от других, он мог приобрести способность питаться путем фаго- и пиноцитоза, что позволяло ему захватывать других прокариот. Они не все переваривались, а снабжали хозяина продуктами своей жизнедеятельности). В свою очередь, получали от него питательные вещества.
Митохондрии произошли от аэробных бактерий и позволили клетке-хозяину перейти к аэробному дыханию, которое не только намного эффективней, но и облегчает существование в атмосфере, содержащей достаточно большое количество кислорода. В такой среде аэробные организмы получают преимущество над анаэробными.
Позже в некоторых клетках поселились похожие на ныне живущих синезеленых водорослей (цианобактерий) древние прокариоты. Они стали хлоропластами, дав начало эволюционной ветви растений.
Кроме митохондрий и пластид симбиотическое происхождение могут иметь жгутики эукариот. В них превратились симбионты-бактерии наподобие современных спирохет, имеющих жгутик. Считается, что в последствии из базальных тел жгутиков произошли центриоли, столь важные структуры для механизма клеточного деления эукариот.
Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, пузырьки и вакуоли могли произойти от наружной мембраны ядерной оболочки. С другой точки зрения, некоторые из перечисленных органелл могли возникнуть путем упрощения митохондрий или пластид.
Во многом неясным остается вопрос происхождения ядра. Могло ли оно также образоваться из прокариота-симбионта? Количество ДНК в ядре современных эукариот во много раз превышает его количество в митохондриях и хлоропластах. Возможно часть генетической информации последних со временем переместилась в ядро. Также в процессе эволюции происходило дальнейшее увеличение размера ядерного генома.
Кроме того в симбиотической гипотезе происхождения эукариот не все так однозначно с клеткой-хозяином. Им мог и не быть один вид прокариот. Используя методы сравнения геномов, ученые делают вывод, что клетка-хозяин близок к археям, при этом сочетает в себе признаки архей и ряда неродственных групп бактерий. Отсюда можно сделать вывод, что появление эукариот происходило в сложном сообществе прокариот. При этом процесс скорее всего начался с метаногенной археи, вступавшей в симбиоз с другими прокариотами, что было вызвано необходимостью обитания в кислородной среде. Появление фагоцитоза способствовало притоку чужих генов, а ядро образовалось для защиты генетического материала.
Молекулярный анализ показал, что различные белки эукариот происходят от разных групп прокариот.
Доказательства симбиогенеза
В пользу симбиотического происхождения эукариот говорит то, что митохондрии и хлоропласты имеют собственную ДНК, причем кольцевую и не связанную с белками (также обстоит дело у прокариот). Однако в генах митохондрий и пластид есть интроны, чего нет у прокариот.
Пластиды и митохондрии не воспроизводятся клеткой с нуля. Они образуются из ранее существующих таких же органелл путем их деления и последующего роста.
В настоящее время существуют амебы, у которых нет митохондрий, а вместо них есть бактерии симбионты. Также есть простейшие, сожительствующие с одноклеточными водорослями, выполняющими в клетке-хозяине роль хлоропластов.
Инвагинационная гипотеза происхождения эукариот
Кроме симбиогенеза существуют и другие взгляды на происхождение эукариот. Например, инвагинационная гипотеза . Согласно ей, предком эукариотической клетки был не анаэробный, а аэробный прокариот. К такой клетке могли прикрепляться другие прокариоты. Потом их геномы объединялись.
Ядро, митохондрии и пластиды возникли путем впячивания и отшнуровывания участков клеточной мембраны. В эти структуры попадала чужеродная ДНК.
Усложнение генома происходило в процессе дальнейшей эволюции.
Инвагинационная гипотеза происхождения эукариот хорошо объясняет наличие двойной мембраны у органелл. Однако она не объясняет, почему система биосинтеза белка в хлоропластах и митохондриях сходна с прокариотической, в то время как таковая в ядерно-цитоплазматическом комплексе имеет ключевые отличия.
Причины эволюции эукариот
Все разнообразие жизни на Земле (от простейших до покрытосеменных и млекопитающих) дали клетки эукариотического, а не прокариотического типа. Возникает вопрос, почему? Очевидно, ряд особенностей, возникших у эукариот, существенно повысили их эволюционные возможности.
Во-первых, у эукариот есть ядерный геном, который во много раз превосходит количество ДНК у прокариот. При этом эукариотические клетки диплоидны, кроме этого в каждом гаплоидном наборе определенные гены многократно повторяются. Все это обеспечивает, с одной стороны, большие масштабы для мутационной изменчивости, а с другой - уменьшает угрозу резкого снижения жизнеспособности в результате вредной мутации. Таким образом, эукариоты, в отличие от прокариот, обладают резервом наследственной изменчивости.
Эукариотические клетки имеют более сложный механизм регуляции жизнедеятельности, у них существенно больше различных регуляторных генов. Кроме того, молекулы ДНК образовали комплексы с белками, что позволило наследственному материалу упаковываться и распаковываться. Все вместе это дало возможность считывать информацию частями, в разных сочетаниях и количестве, в разное время. (Если в клетках прокариот транскрибируется почти вся информация генома, то в эукариотических клетках обычно менее половины.) Благодаря этому эукариоты могли специализироваться, лучше приспосабливаться.
У эукариот появились митоз, а затем и мейоз. Митоз позволяет воспроизводить генетически сходные клетки, а мейоз сильно увеличивает комбинативную изменчивость, что ускоряет эволюцию.
Большую роль в процветании эукариот сыграло приобретенное их предком аэробное дыхание (хотя оно есть и у многих прокариот).
На заре своей эволюции эукариоты обзавелись эластичной оболочкой, обеспечивавшей возможность фагоцитоза, и жгутиками, позволившими им двигаться. Это дало возможность эффективней питаться.
Российские палеонтологи заложили бомбу под традиционные взглядына происхождение жизни на планете. Историю Земли надо переписывать.
Считается, что жизнь зародилась на нашей планете примерно 4 миллиарда лет назад. И первыми обитателями Земли были бактерии. Миллиарды отдельных особей составили колонии, покрывшие живой пленкой бескрайние пространства морского дна. Древние организмы смогли приспособиться к реалиям суровой действительности. Высокие температуры и бескислородная среда - это условия, при которых скорее можно умереть, чем остаться в живых. Но бактерии выдержали. Адаптироваться к агрессивной среде одноклеточный мир смог благодаря своей простоте. Бактерия - это клетка, внутри которой нет ядра. Такие организмы называют прокариотами. Следующий виток эволюции связан с эукариотами - клетками с ядром. Переход жизни на следующую ступень развития произошел, как до недавнего времени были убеждены ученые, около 1,5 миллиарда лет назад. Но сегодня мнения специалистов по поводу этой даты разделились. Причиной тому стало сенсационное заявление исследователей из Палеонтологического института РАН.
Дайте воздуха!
Прокариоты сыграли важную роль в истории эволюции биосферы. Не будь их, не было бы и жизни на Земле. Но мир безъядерных существ был лишен возможности прогрессивно развиваться. Какими прокариоты были 3,5-4 миллиарда лет назад, почти такими же они остались и по сей день. Прокариотическая клетка неспособна создать сложный организм. Чтобы эволюция двинулась дальше и дала начало более сложным формам жизни, требовался другой, более совершенный тип клетки - клетка с ядром.
Появлению эукариот предшествовало одно очень важное событие: в атмосфере Земли появился кислород. Клетки без ядер могли жить в бескислородной среде, а эукариоты - уже нет. Первыми производителями кислорода, вероятнее всего, были цианобактерии, нашедшие эффективный способ фотосинтеза. Что он мог собой представлять? Если до этого в качестве донора электрона бактерии использовали сероводород, то в какой-то момент они научились получать электрон из воды.
"Переход к использованию такого практически неограниченного ресурса, как вода, открыл перед цианобактериями эволюционные возможности", - полагает научный сотрудник Палеонтологического института РАН Александр Марков. Вместо привычных серы и сульфатов в процессе фотосинтеза стал выделяться кислород. А дальше, как говорится, началось самое интересное. Появление первого организма с клеточным ядром открыло широкие возможности для эволюции всего живого на Земле. Развитие эукариот привело к возникновению таких сложных форм, как растения, грибы, животные и, конечно, человек. Все они имеют одинаковый тип клетки, в центре которой находится ядро. Этот компонент ответственен за хранение и передачу генной информации. Он же повлиял на то, что эукариотические организмы стали воспроизводить себя путем полового размножения.
Биологи и палеонтологи изучили эукариотическую клетку настолько подробно, насколько это было возможно. Они предполагали, что им также известно время происхождения первых эукариот. Специалисты называли цифры 1-1,5 миллиарда лет назад. Но неожиданно выяснилось, что это событие произошло намного раньше.
Неожиданная находка
Еще в 1982 году палеонтолог Борис Тимофеев провел интересное исследование и опубликовал его результаты. В архейских и нижнепротерозойских породах (2,9-3 миллиарда лет) на территории Карелии он обнаружил необычные окаменелые микроорганизмы размером порядка 10 микрометров (0,01 миллиметра). Большая часть находок имела шарообразную форму, поверхность которой покрывали складки и узоры. Тимофеев сделал предположение, что он обнаружил акритархи - организмы, которые относят к представителям эукариот. Ранее подобные образцы органики палеонтологи находили только в более молодых отложениях - возрастом около 1,5 миллиарда лет. Об этом открытии ученый и написал в своей книге. "Качество печати того издания было просто ужасным. Из иллюстраций вообще было невозможно что-то понять. Изображения представляли собой расплывшиеся серые пятна, - рассказывает Александр Марков, - поэтому неудивительно, что большинство читателей, пролистав этот труд, отбросили его в сторону, благополучно о нем забыв". Сенсация, как это нередко случается в науке, пролежала много лет на книжной полке.
О работе Тимофеева совершенно случайно вспомнил директор Палеонтологического института РАН доктор геолого-минералогических наук, член-корреспондент РАН Алексей Розанов. Он решил еще раз, с использованием современных устройств, исследовать коллекцию карельских образцов. И очень быстро убедился, что перед ним действительно эукариотоподобные организмы. Розанов уверен, что находка его предшественника - важное открытие, которое является веским основанием для пересмотра существующих взглядов на время первого появления эукариот. Очень быстро у гипотезы появились сторонники и противники. Но даже те, кто разделяет взгляды Розанова, высказываются по данному вопросу сдержанно: "В принципе появление эукариот 3 миллиарда лет назад возможно. Но это трудно доказать, - считает Александр Марков. - Средний размер прокариот находится в пределах от 100 нанометров до 1 микрона, эукариот - от 2-3 до 50 микрометров. В действительности же размерные интервалы перекрываются. Исследователи часто находят образцы как гигантских прокариот, так и крошечных эукариот. Размер - это не стопроцентное доказательство". Проверить гипотезу действительно нелегко. В мире больше нет образцов эукариотических организмов, добытых из архейских отложе-ний. Сравнить древние артефакты с их современными аналогами также не представляется возможным, потому что потомки акритархов не дожили до наших дней.
Переворот в науке
Тем не менее в научном сообществе вокруг идеи Розанова поднялся большой шум. Кто-то категорически не принимает находку Тимофеева, поскольку уверен, что 3 миллиарда лет назад на Земле не было кислорода. Других смущает температурный фактор. Исследователи считают, что если бы эукариотические организмы появились во времена архея, то они, грубо говоря, сразу бы сварились. Алексей Розанов говорит следующее: "Обычно такие параметры, как температура, количество кислорода в воздухе, соленость воды, определяют исходя из геологических и геохимических данных. Я же предлагаю иной подход. Сначала по палеонтологическим находкам оценить уровень биологической организации. Затем на основании этих данных определить, сколько кислорода должно было содержаться в атмосфере Земли, чтобы та или иная форма жизни могла нормально себя чувствовать. Если появились эукариоты, значит, в атмосфере уже должен был присутствовать кислород, в районе нескольких процентов от современного уровня. Если появился червяк - содержание кислорода должно было составлять уже десятки процентов. Таким образом, можно составить график, отражающий появление организмов разного уровня организации в зависимости от увеличения кислорода и уменьшения температуры". Алексей Розанов склонен максимально отодвинуть в прошлое момент появления кислорода и предельно уменьшить температуру древней Земли.
Если удастся доказать, что Тимофеев нашел окаменевшие эукариотоподобные микроорганизмы, это будет означать, что человечеству в ближайшее время придется изменить привычное представление о ходе эволюции. Данный факт позволит говорить о том, что жизнь на Земле появилась значительно раньше, чем это предполагалось. Кроме того, получается, что необходимо пересматривать эволюционную хронологию жизни на Земле, которая, оказывается, почти на 2 миллиарда лет старше. Но в таком случае остается непонятным, когда, где, на каком этапе развития произошел разрыв эволюционной цепочки или почему замедлился ее ход. Другими словами, совершенно неясно, что происходило на Земле целых 2 миллиарда лет, где все это время прятались эукариоты: слишком большое белое пятно образуется в истории нашей планеты. Требуется очередной пересмотр прошлого, а это работа колоссальная по своему объему, которой, возможно, никогда не будет конца.
МНЕНИЯ
Длиною в жизнь
Владимир Сергеев, доктор геолого-минералогических наук, ведущий научный сотрудник Геологического института РАН:
На мой взгляд, с такими выводами надо быть поосторожнее. Данные Тимофеева построены на материале, имеющем вторичные изменения. И в этом основная проблема. Клетки эукариотоподобных организмов подверглись химическому разложению, кроме того, их могли разрушить бактерии. Я считаю необходимым сделать повторный тщательный анализ тимофеевских находок. Что же касается времени появления эукариот, то большинство специалистов считают, что они появились 1,8-2 миллиарда лет назад. Есть некоторые находки, биомаркеры которых говорят о возникновении этих организмов 2,8 миллиарда лет назад. В принципе эту проблему связывают с появлением кислорода в атмосфере Земли. По общепринятому мнению, она сформировалась 2,8 миллиарда лет назад. А Алексей Розанов отодвигает это время до 3,5 миллиарда лет. С моей точки зрения, это не соответствует действительности.
Александр Белов, палеоантрополог:
Все, что наука сегодня находит, - это лишь частица того материала, который, возможно, еще существует на планете. Сохранившиеся формы - очень редкое явление. Дело в том, что для консервации организмов необходимы специальные условия: влажная среда, отсутствие кислорода, минерализация. Микроорганизмы, обитавшие на суше, вообще могли не дойти до исследователей. Именно по минерализованным или окаменевшим структурам ученые судят, какая жизнь была на планете. Материал, который попадает в руки ученых, представляет собой перемешанные фрагменты из разных эпох. Классические выводы по поводу возникновения жизни на Земле, возможно, не соответствуют действительности. На мой взгляд, она не развивалась от простого к сложному, а появилась одномоментно.
Майя Прыгунова, журнал "Итоги" № 45 (595)
