Введение

Мир водорослей огромен. Он занимает в растительном царстве совершенно особое, исключительное по своему значению место, как в историческом аспекте, так и по той роли, которая принадлежит ему в общем круговороте веществ в природе. Вместе с тем само понятие ""водоросли"" в научном отношении страдает большой неопределённостью. Это заставляет специально рассмотреть отличие относимых сюда растительных организмов от других представителей растительного царства.

Действительно, слово «водоросли» означает лишь то, что это растения, живущие в воде. Однако в ботанике этот термин применяется в более узком смысле, и не все растения, наблюдаемые нами в водоёмах, можно назвать водорослями. С другой стороны, именно водоросли мы часто попросту не замечаем в водоёмах, так как очень многие из них нелегко распознать невооружённым глазом.

Водоросли могут использоваться в качестве индикаторов состояния водоема. Они являются биоиндикаторами. Они являются начальным звеном в трофической цепи экосистемы водоема.

Это обширная и неоднородная группа примитивных, напоминающих растения организмов. За немногими исключениями, они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который необходим для питания путем фотосинтеза, т.е. синтеза глюкозы из диоксида углерода и воды. Очень редко встречаются бесцветные водоросли, но во многих случаях зеленый хлорофилл маскируется у них пигментами другого цвета. Фактически среди тысяч видов, входящих в эту группу, можно найти формы, окрашенные в любой из тонов солнечного спектра. Хотя водоросли иногда относят к наиболее примитивным организмам, это мнение можно принять лишь с существенными оговорками. Действительно, у многих из них отсутствуют сложные ткани и органы, сравнимые с хорошо известными у семенных растений, папоротниковидных и даже у мхов и печеночников, однако все процессы, необходимые для роста, питания и размножения их клеток, весьма, если не полностью, сходны с происходящими в растениях. Таким образом, физиологически водоросли достаточно сложны.

Водоросли - самые многочисленные, самые важные для планеты и шире всего распространенные фотосинтезирующие организмы. Их много повсюду- в пресных водах, на суше и в морях, чего нельзя сказать, например, о печеночниках, мхах, папоротниковидных или семенных растениях. Невооруженным глазом водоросли часто можно наблюдать в виде мелких или крупных пятен зеленой или иначе окрашенной пены ("тины") на поверхности воды. На почве или древесных стволах они обычно выглядят как зеленая или сине-зеленая слизь. В море слоевища крупных водорослей (макрофитов) напоминают красные, бурые и желтые блестящие листья различной формы.

Происхождение водорослей

Водоросли как представители фотоавтотрофных организмов нашей планеты возникли в ходе длительной эволюции, которая ведет свое начало от примитивных обитателей освещенной зоны моря - планктонных и бентосньгх прокариот. Сопоставляя палеонтологические данные с данными сравнительной морфологии и физиологии, ныне живущих растений, можно в общем, виде наметить следующую хронологическую последовательность их появления и развития:

Бактерии и сине-зеленые водоросли (прокариоты);

Водоросли циановые, зеленые, бурые, красные и др. (эукариоты, как и все последующие организмы);

Мхи и печеночники;

Папоротники, хвощи, плауны, семенные папоротники;

Покрытосеменные, или цветковые, растения.

Бактерии и сине-зеленые водоросли обнаружены в наиболее древних сохранившихся отложениях докембрия, значительно позже появляются водоросли, и только в фанерозое мы встречаем пышное развитие высших растений: плауновых, хвощей, голосеменных и покрытосеменных. В течение всего криптозоя в первичных водоемах в эвфотической зоне древних морей развивались преимущественно одноклеточные организмы - водоросли различного типа.

По мнению академика Б. С. Соколова , многоклеточные растения и животные появились почти одновременно. В отложениях венда встречаются разнообразные представители водных растений. Наиболее видное место занимают многоклеточные водоросли, слоевища которых нередко переполняют толщи вендских отложений: аргиллитов, глин, песчаников. Часто встречаются макропланктонные водоросли, колониальные, спиральные нитчатые водоросли Volymella, войлоковидные и другие формы. Весьма разнообразен фитопланктон. В течение большей части истории Земли эволюция растений проходила в водной среде. Именно здесь зародилась и прошла различные этапы развития водная растительность. В целом водоросли - это обширная группа низших водных растений, содержащих хлорофилл и вырабатывающих органические вещества путем фотосинтеза. Тело водорослей еще не дифференцировано на корни, листья и другие характерные части. Они представлены одноклеточными, многоклеточными и колониальными формами. Размножение бесполое, вегетативное и половое. Водоросли входят в состав планктона и бентоса. В настоящее время их относят к подцарству растений Thallophyta, y которых тело сложено относительно однородной тканью - слоевищем, или Thallus. Слоевище состоит из многих клеток, сходных по своему виду и функциям. В историческом аспекте водоросли прошли наиболее длительный этап в развитии зеленых растений и в общем, геохимическом круговороте вещества биосферы сыграли роль гигантского генератора свободного кислорода. Возникновение и развитие водорослей носило крайне неравномерный характер.

Зеленые водоросли (Chlorophyta) представляют собой обширную и широко распространенную группу преимущественно зеленых растений, которая распадается на пять классов. По внешнему виду они сильно отличаются друг от друга. Зеленые водоросли происходят от зеленых жгутиковых организмов. Об этом свидетельствуют переходные формы - пирамидомонас и хламидомонас, подвижные одноклеточные организмы, обитающие в водах. Размножаются зеленые водоросли половым путем. Некоторые группы зеленых водорослей достигли большого развития в триасовый период. Бурые водоросли (Phaeophyta) отличаются присутствием бурого пигмента в таком количестве, что он фактически маскирует хлорофилл и придает растениям соответствующую окраску. Бурые водоросли относятся к бентосу и планктону. Самые крупные водоросли достигают 30 м в длину. Почти все они произрастают в соленой воде, поэтому их называют морской травой. К бурым относят саргассовые водоросли - плавающие планктонные формы с большим количеством пузырьков. В ископаемом состоянии известны с силура.

Понятие «водоросли» в научном отношении неопределенно. Слово «водоросли» буквально означает лишь то, что это растения, живущие в воде, однако не все растения в водоемах можно с научной точки зрения назвать водорослями, такие растения, как тростник, камыш, рогоз, кувшинки, кубышки, мелкие зеленые пластинки ряски и др., являются семенными (или цветковыми) растениями. К этим растениям научный термин «водоросли» неприменим, их называют водяными растениями

Понятие «водоросли» – не систематическое, а биологическое. Водоросли (Algae ) – это сборная группа организмов, основная часть которых, согласно современным представлениям, входит в царство Растений (Plantae ), в котором она составляет два подцарства: багрянки, или красные водоросли – Rhodobionta и настоящие водоросли – Phycobionta (в третье подцарство царства Растений входят высшие (зародышевые или листостебельные) растения – Embryobionta ). Остальные организмы, относимые к водорослям, сейчас уже не считаются растениями: синезеленые и прохлорофитовые водоросли часто считают самостоятельной группой или относят к бактериям, а эвгленовые водоросли иногда относят к подцарству животных – простейшим. Различные группы водорослей возникли в разное время и, по-видимому, от разных предков, но в результате эволюции в сходных условиях обитания приобрели много сходных черт.

У организмов, объединяемых в группу водорослей, есть ряд общих признаков. В морфологическом отношении для водорослей наиболее существенным признаком является отсутствие многоклеточных органов – корня, листьев, стебля, типичных для высших растений. Такое нерасчлененное на органы тело водорослей носит название слоевище, или таллом.

У водорослей более простое (по сравнению с высшими растениями) анатомическое строение – нет проводящей (сосудистой) системы, поэтому водоросли, относимые к растениям, являются бессосудистыми растениями. Водоросли никогда не образуют цветков и семян, а размножаются вегетативно или спорами.

В клетках водорослей содержится хлорофилл, благодаря которому они способны ассимилировать на свету углекислый газ (т.е. питаться при помощи фотосинтеза), это преимущественно обитатели водной среды, но многие приспособились к жизни в почве и на ее поверхности, на скалах, на стволах деревьев и в других биотопах.

Организмы, относимые к водорослям чрезвычайно разнородны. Водоросли принадлежат как к прокариотам (доядерным организмам), так и к эукариотам (истинно ядерным организмам). Тело водорослей может быть всех четырех степеней сложности, вообще известных для организмов: одноклеточным, колониальным, многоклеточным и неклеточным, размеры их колеблются в очень широких пределах: мельчайшие соизмеримы с бактериальными клетками (не превышают 1 мкм в диаметре), а наиболее крупные морские бурые водоросли достигают 30–45 м в длину.

Водоросли разделяются на большое количество отделов и классов и разделение их на систематические группы (таксоны) производится по биохимическим особенностям (набор пигментов, состав клеточной оболочки, тип запасных веществ), а также по субмикроскопическому строению. Однако для современной систематики водорослей характерно множество разнообразных систем. Даже на самых высоких таксономических уровнях (надцарства, подцарства, отделы и классы) систематики не могут прийти к единому мнению.

По одной из современных систем, водоросли делятся на 12 отделов: синезеленые, прохлорофитовые, красные, золотистые, диатомовые, криптофитовые, динофитовые, бурые, желтозеленые, эвгленовые, зеленые, харовые. Всего известно около 30 тысяч видов водорослей.

Наука о водорослях называется альгология или фикология, ее рассматривают как самостоятельный раздел ботаники . Водоросли являются объектами для решения вопросов, относящихся к другим наукам (биохимии , биофизики , генетики и др.) Данные альгологии учитывают при разработке общебиологических проблем и хозяйственных задач. Развитие прикладной альгологии идет в трех основных направлениях: 1) использование водорослей в медицине и в различных областях хозяйства; 2) для решения природоохранных вопросов; 3) накопление данных о водорослях для решения задач других отраслей.

Строение водорослей.

Основной структурной единицей тела водорослей, представленных одноклеточными и многоклеточными формами, является клетка. Существуют различные типы клеток водорослей, их разделяют по форме (шаровидные, цилиндрические и т. д.), функциям (половые, вегетативные, способные и не способные к фотосинтезу и др.), расположению и пр. Но наиболее принципиальной в наши дни считается классификация клеток по особенностям их тонкого строения, обнаруживаемого с помощью электронного микроскопа. С этой точки зрения различают клетки, содержащие типичные ядра, (т.е. ядра, окруженные ядерными оболочками, мембранами), и клетки, не имеющие типичных ядер. Первый случай – эукариотическое строение клетки, втором – о прокариотическое. Прокариотическое строение клетки имеют синезеленые и прохлорофитовые водоросли, эукариотическое – представители всех других отделов водорослей.

Вегетативное тело водорослей (слоевище) отличается морфологическим разнообразием, водоросли могут быть одноклеточными, колониальными, многоклеточными и неклеточными. Размеры их в пределах каждых из этих форм колеблются в широких пределах – от микроскопических до очень крупных.

Особенность одноклеточных форм водорослей определяется тем, что их организм состоит из одной клетки, поэтому в ее строении и физиологии сочетаются клеточные и организменные черты. Это автономная система, способная расти и самовоспроизводиться, мелкая, не видимая простым глазом одноклеточная водоросль является своеобразной фабрикой, которая добывает сырье (поглощая из окружающей среды растворы минеральных солей и углекислоты), перерабатывает и производит такие ценные соединения, как белки, углеводы и жиры. Кроме того, важными продуктами ее жизнедеятельности является кислород и углекислый газ и, таким образом, она активно участвует в круговороте веществ в природе. Одноклеточные водоросли иногда образуют временные или постоянные скопления (колонии).

Многоклеточные формы возникли после того, как клетка проделала длительный и сложный путь развития как самостоятельный организм. Переход от одноклеточного к многоклеточному состоянию сопровождался потерей индивидуальности и связанными с этим изменениями в структуре и функциях клетки. Внутри талломов многоклеточных водорослей складываются качественно иные отношения, чем между клетками одноклеточных водорослей. С возникновением многоклеточности появилась дифференциация и специализация клеток в талломе. С эволюционной позиции это следует рассматривать как первый шаг на пути становления тканей и органов.

Уникальную группу составляют сифоновые водоросли: у них талломы не поделены на клетки, однако и у них в цикле развития есть одноклеточные стадии.

Окраска водорослей многообразна (зеленая, розовая, красная, оранжевая, почти черная, фиолетовая, голубая и др), обусловлено это тем, что одни водоросли содержат только хлорофилл, а другие – еще ряд пигментов, окрашивающих их в различные цвета.

Водоросли (а точнее, синезеленые водоросли, или цианобактерии) были первыми организмами на Земле, у которых в процессе эволюции появилась способность к фотосинтезу, процессу образования органических веществ под воздействием света. Как источник углерода при фотосинтезе используется углекислый газ (CO 2), в качестве источника водорода – вода (H 2 O), а в результате выделяется свободный кислород.

Тип питания с помощью фотосинтеза, при котором организм, используя энергию фотосинтеза, синтезирует все необходимые органические вещества из неорганических, стал одним из основных способов питания водорослей и других зеленых растений. Однако многие водоросли могут при определенных условиях достаточно легко переключаться с фотосинтезного способа питания на ассимиляцию различных органических соединений, при этом организм использует для питания готовые органические вещества, или сочетает этот способ питания с фотосинтезом.

Помимо использования органических соединений как источника углерода, водоросли могут переключаться с ассимиляции неорганического нитратного азота на усвоение азота из органических соединений, некоторые синезеленые водоросли могут вообще обходиться без связанных форм азота и фиксировать свободный азот из атмосферы как азотофиксирующие организмы.

Многообразие способов питания водорослей позволяют им иметь широкие ареалы и занимать разнообразные экологические ниши.

Воспроизведение себе подобных у водорослей совершается посредством вегетативного, бесполого и полового размножения .

Происхождение водорослей.

Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из-за разнообразия этих растений, особенно их субмикроскопического строения и биохимических признаков, кроме того, большинство водорослей в ископаемом состоянии не сохранилось и нет связующих звеньев между современными отделами растений в виде организмов промежуточного строения.

Проще всего решается вопрос о происхождении прокариотических (доядерных) водорослей – синезеленых, имеющих много общих признаков с фотосинтезирующими бактериями. Вероятнее всего, синезеленые водоросли произошли от организмов, близких к пурпурным бактериям и содержащих хлорофилл ().

О происхождении эукариотических (ядерных) водорослей сейчас нет единой точки зрения. Есть две группы теорий, исходящих или из симбиотического, или из несимбиотического их происхождения, однако против каждой из этих теорий есть свои возражения.

По теории симбиогенеза, хлоропласты и митохондрии клеток эукариотических организмов некогда были самостоятельными организмами: хлоропласты – прокариотическими водорослями, митохондрии – аэробными бактериями (). В результате захвата амебоидными эукариотическими организмами аэробных бактерий и прокариотических водорослей возникли предки современных групп эукариотических водорослей. Некоторые исследователи приписывают симбиотическое происхождение также хромосомам и жгутикам.

По теории несимбиотического происхождения эукариотические водоросли возникли от предка, общего с синезелеными водорослями, имеющего хлорофилл и фотосинтез с выделением кислорода, в этом случае современные фотосинтезирующие прокариоты (синезеленые водоросли) – это боковая, тупиковая ветвь растительной эволюции.

Основные факторы, влияющие на развитие водорослей.

Основными факторами, влияющими на развитие водорослей, являются свет, температура, наличие воды, источников углерода, минеральных и органических веществ. Водоросли широко распространены по всему земному шару, их можно встретить в воде, в почве и на ее поверхности, на коре деревьев, стенах деревянных и каменных построек и даже в таких негостеприимных местах, как пустыни и ледники.

Факторы, влияющие на развитие водорослей, подразделяют на абиотические, не связанные с деятельностью живых организмов, и биотические, обусловленные этой деятельностью. Многие факторы, особенно абиотические, являются лимитирующими, т.е. они способны ограничивать развитие водорослей. Жизнь всех организмов, в том числе и водорослей, зависит от содержания в среде обитания необходимых веществ, значения физических факторов, а также диапазона устойчивости самих организмов относительно изменений условий среды. Уровень, при котором конкретный фактор может выступать как лимитирующий, для разных видов водорослей различен. В водных экосистемах к лимитирующим факторам относятся температура, прозрачность, наличие течения, концентрация кислорода, углекислого газа, солей и биогенных веществ. В наземных местообитаниях основными лимитирующими факторами являются климатические: температура, влажность, свет и т.д., а также состав и строение субстрата. Эти две группы факторов вместе с популяционными взаимодействиями определяют характер наземных сообществ и экосистем.

Для большинства водорослей вода – постоянная среда обитания, однако многие их виды могут жить и вне воды. Среди растений, обитающих на суше, по устойчивости к высыханию выделяют пойкилогидрические, не способные поддерживать постоянное содержание воды в тканях, и гомойгидрические, способные поддерживать постоянную гидратацию тканей. У пойкилогидрических водорослей (синезеленые и некоторые зеленые водоросли) клетки при высыхании сжимаются без необратимого изменения ультраструктуры и, следовательно, не теряют жизнеспособности, при увлажнении у них восстанавливается нормальный обмен веществ. Минимальная влажность, при которой возможна нормальная деятельность таких растений, различна. Клетки гомойгидрических водорослей при высыхании погибают, поэтому такие растения, как правило, обитают при постоянно избыточной увлажненности. К гомойгидрическим водорослям относятся, например, некоторые виды зеленых и желтозеленых водорослей.

Соленость и минеральный состав воды – это важнейшие лимитирующие факторы, влияющие на распределение водорослей.

Водоросли обитают в водоемах самой различной солености: от пресных водоемов, минерализация которых не превышает обычно 0,5 г/л, до крайне засоленных (гипергалинных) водоемов, концентрация солей которых находится в пределах от 40 до 347 г/л. Несмотря на то, что в целом водорослям свойственна такая широкая амплитуда солеустойчивости, конкретные виды в большинстве своем стеногалинные , т.е. способны обитать лишь при определенном значении солености. Эвригалинных видов водорослей, способных существовать при разной солености, сравнительно немного.

Кислотность воды также является лимитирующим фактором. Устойчивость разных таксонов водорослей к изменениям кислотности (рН) столь же различна, как и к изменениям солености. Некоторые виды водорослей живут только в щелочных водах, при высоком значении рН, другие обитают в кислых водах, при низком рН.

Наличие в среде макро- и микроэлементов, являющихся необходимыми компонентами тела водорослей, имеет решающее значение для интенсивности их развития.

Элементы и их соединения, относящиеся к макроэлементам, требуются организмам в сравнительно больших количествах. Наиболее важны азот и фосфор, почти столь же необходимы калий, кальций, сера и магний.

Микроэлементы необходимы растениям в крайне малых количествах, но они имеют огромное значение для их жизни, поскольку входят в состав многих жизненно-важных ферментов. Микроэлементы нередко выступают как лимитирующие факторы. К ним относятся 10 элементов: железо, марганец, цинк, медь, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт.

Водоросли разных отделов имеют неодинаковые потребности в макро- и микроэлементах. Например, для нормального развития диатомовых водорослей требуется довольно значительное количество кремния, который используется для постройки их панциря. При недостатке кремния панцири диатомовых истончаются.

Почти во всех пресноводных и морских экосистемах лимитирующим фактором является концентрация в воде нитратов и фосфатов. В пресных водоемах с низким содержанием карбонатов к лимитирующим факторам могут быть причислены концентрации солей кальция и некоторых других.

Свет необходим водорослям как источник энергии фотохимических реакций и как регулятор развития. Его избыток, также как и недостаток, может быть причиной серьезных нарушений развития водорослей. Поэтому свет тоже является лимитирующим фактором при слишком большой или слишком маленькой освещенности.

Распределение водорослей в толще воды в значительной степени определяется наличием света, необходимого для нормального фотосинтеза. Слой воды выше границы обитания фотоавтотрофных организмов называется эвфотической зоной . В море граница эвфотической зоны обычно находится на глубине 60 м, изредка опускаясь до глубины 120 м, а в прозрачных водах океана – приблизительно до 140 м. В озерных, значительно менее прозрачных водах, граница этой зоны обычно проходит на глубине 10–15 м, а в наиболее прозрачных гляциальных и карстовых озерах – на глубине 20–30 м.

Оптимальные значения освещенности для разных видов водорослей варьируются в широких пределах. По отношению к свету выделяют гелиофильные и гелиофобные водоросли. Гелиофильные (светолюбивые) водоросли для нормальной жизнедеятельности нуждаются в значительном количестве света. К ним относится большинство синезеленых и значительное количество зеленых водорослей, обильно развивающихся в летнее время в поверхностных слоях воды. Гелиофобные (избегающие яркого света) водоросли приспособлены к условиям низкой освещенности. Например, большинство диатомовых водорослей избегает ярко освещенного поверхностного слоя воды и в малопрозрачных водах озер интенсивно развивается на глубине 2–3 м, а в прозрачных водах морей – на глубине 10–15 м.

У водорослей разных отделов в зависимости от состава особых светочувствительных пигментов, максимальная активность фотосинтеза наблюдается при разной длине световых волн. В наземных условиях частотные характеристики света довольно постоянны, поэтому постоянна и интенсивность фотосинтеза. При прохождении через воду свет красной и синей области спектра поглощается, и на глубину проникает зеленоватый свет, слабо воспринимаемый хлорофиллом. Поэтому там выживают в основном красные и бурые водоросли, имеющие дополнительные фотосинтезирующие пигменты, способные использовать энергию зеленого света. Отсюда становится понятным огромное влияние света на вертикальное распределение водорослей в морях и океанах: в приповерхностных слоях, как правило, преобладают зеленые водоросли, глубже – бурые, и на наиболее глубоководных участках – красные. Однако подобная закономерность не является абсолютной. Многие водоросли способны существовать в условиях крайне низкой, не свойственной им освещенности, а иногда и в полной темноте. При этом у них могут происходить определенные изменения в пигментном составе или в способе питания. Так, представители многих отделов водорослей способны при отсутствии света и избытке органических веществ переходить к питанию органическими соединениями мертвых тел или экскрементов животных.

Для водорослей, обитающих в водных биотопах, движение воды играет огромную роль. Движение водных масс обеспечивает приток питательных веществ и удаление продуктов жизнедеятельности водорослей. В любых континентальных и морских водоемах существует относительное движение водных масс, поэтому почти все водоросли водоемов – обитатели текучих вод. Исключение составляют лишь водоросли, развивающиеся в особо крайних условиях (в пустотах скал, толще льда и пр.).

Водорослям свойственны очень широкие диапазоны температурной устойчивости. Некоторые их виды способны существовать как в горячих источниках, температура которых близка к температуре кипения воды, так и на поверхности льда и снега, где температуры колеблются около 0° С.

По отношению к температуре среди водорослей выделяют: эвритермные виды , существующие в широком температурном диапазоне (например, зеленые водоросли из порядка Oedogoniales, стерильные нити которых можно найти в мелких водоемах с ранней весны до поздней осени), и стенотермные , приспособленные к очень узким, иногда экстремальным температурным зонам. К стенотермным относятся, например, криофильные (холодолюбивые) водоросли, растущие только при температуре, близкой к 0° С и термофильные (теплолюбивые) водоросли, не способные существовать при температурах ниже 30° С.

Температура определяет географическое распространение водорослей, развивающихся в водной среде. В целом, за исключением широко распространенных эвритермных видов, в распространении водорослей наблюдается географическая зональность: конкретные таксоны морских планктонных и бентосных водорослей приурочены к определенным географическим поясам. Так, крупные бурые водоросли (Macrocystis) доминируют в северных морях. По мере продвижения к югу все более заметную роль начинают играть красные водоросли, а бурые отходят на второй план. В фитопланктоне тропических вод чрезвычайно богато представлены динофитовые и золотистые водоросли. В северных морях в фитопланктоне господствуют диатомовые водоросли. Температура оказывает влияние и на вертикальное распределение планктонных и бентосных водорослей. Здесь она воздействует в основном косвенным образом, ускоряя или замедляя темпы роста отдельных видов, что приводит к их вытеснению другими видами, растущими более интенсивно в данном температурном режиме.

Водоросли, входя в состав экосистем, связаны с остальными их компонентами множественными связями. Претерпеваемые водорослями прямые и косвенные воздействия, обусловленные жизнедеятельностью других организмов, относят к биотическим факторам.

В большинстве случаев в экосистеме водоросли выступают как продуценты органического вещества. Поэтому важнейшим фактором, ограничивающим развитие водорослей в конкретной экосистеме, является наличие животных, существующих за счет поедания водорослей.

Различные виды водорослей способны оказывать воздействие друг на друга, путем выделения химических веществ во внешнюю среду (такое взаимодействие растений называется аллелопатией ). Иногда это является препятствием для их совместного существования.

У некоторых видов водорослей могут складываться конкурентные отношения друг с другом за места обитания.

Человек оказывает значительное воздействие на природные экосистемы, что делает антропогенный фактор весьма существенным для развития водорослей. Прокладывая каналы и сооружая водохранилища, человек создает новые местообитания для водных организмов, нередко принципиально отличающиеся от водоемов данного региона по гидрологическому и тепловому режиму. Сбросы сточных вод нередко приводят к обеднению видового состава и гибели водорослей или к массовому развитию отдельных видов. Первое происходит при сбросе токсичных вод, второе – при обогащении водоема биогенными веществами (особенно соединениями азота и фосфора). Следствием неумеренного сброса биогенных веществ в водоем может быть его эвтрофикация, которая приводит к бурному развитию водорослей («цветение воды»), дефициту кислорода, замору рыб и других водных животных. На водоросли, особенно аэрофитные и почвенные, могут оказывать влияние и атмосферные выбросы токсичных промышленных отходов. Очень часто последствия вмешательства человека в жизнь экосистем имеют необратимый характер.

Экологические группы водорослей.

Водоросли распространены по всему земному шару и встречаются в различных водных, наземных и почвенных биотопах. Известны разнообразные экологические группы этих организмов: 1) планктонные водоросли; 2) нейстонные водоросли; 3) бентосные водоросли; 4) наземные водоросли; 5) почвенные водоросли; 6) водоросли горячих источников; 7) водоросли снега и льда; 8) водоросли соленых водоемов; 9) водоросли, существующие в известковом субстрате.

Водоросли водных местообитаний.

Планктонные водоросли.

Планктон – это совокупность организмов, населяющих толщу воды континентальных и морских водоемов и не способных противостоять переносу течениями (т.е. как бы парящих в воде). В состав планктона входят фито-, бактерио- и зоопланктон.

Фитопланктоном называют совокупность свободноплавающих в толще воды мелких, преимущественно микроскопических растений, основную массу которых составляют водоросли. Фитопланктон населяет только эвфотическую зону водоемов (поверхностный слой воды с достаточной для фотосинтеза освещенностью).

Планктонные водоросли обитают в самых разнообразных водоемах – от маленькой лужи до океана. Их нет лишь в водоемах с резко аномальным режимом, в том числе в термальных (при температуре воды выше +80° С и заморных (зараженных сероводородом) водоемах, в чистых приледниковых водах, не содержащих минеральных питательных веществ, а также в пещерных озерах. Суммарная биомасса фитопланктона невелика по сравнению с биомассой зоопланктона (соответственно 1,5 и более 20 млрд. т), но из-за быстрого размножения его продукция в Мировом Океане составляет около 550 млрд. тонн в год, что почти в 10 раз больше суммарной продукции всего животного населения океана.

Фитопланктон – основной продуцент органического вещества в водоемах, за счет которого существуют водные гетеротрофные животные и некоторые бактерии. Фитопланктон является начальным звеном большинства пищевых цепей в водоеме: им питаются мелкие планктонные животные, которыми питаются более крупные. Поэтому в районах наибольшего развития фитопланктона обильны зоопланктон и нектон.

Состав и экология отдельных представителей водорослевого фитопланктона в разных водоемах чрезвычайно разнообразны. Общее число видов фитопланктона во всех морских и внутренних водоемах достигает 3000.

Обилие и видовой состав фитопланктона зависит от комплекса рассмотренных выше факторов. В связи с этим видовой состав планктонных водорослей в разных водоемах (и даже в одном и том же водоеме, но в разное время года) не одинаков. Он зависит от физического и химического режима в водоеме. В каждый сезон года преобладающее развитие получает одна из групп водорослей (диатомовые, синезеленые, золотистые, эвгленовые, зеленые и некоторые другие), причем нередко господствует всего один вид той или иной группы. Особенно это выражено в пресноводных водоемах.

Во внутренних водоемах существует гораздо большее разнообразие экологических условий по сравнению с морскими водоемами, что определяет и значительно большее разнообразие видового состава и экологических комплексов пресноводного фитопланктона по сравнению с морским. Одной из существенных особенностей пресноводного фитопланктона является обилие в нем временно планктонных водорослей. Ряд видов, которые принято считать типично планктонными, в прудах и озерах имеют донную или перифитонную (прикрепление к какому-либо предмету) фазу в своем развитии.

Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых и динофитовых водорослей. Хотя морская среда на значительных пространствах относительно однородна, в распределении морского фитопланктона однородности не наблюдается. Различия по видовому составу и численности нередко выражены даже на сравнительно небольших акваториях морских вод, но особенно четко они отражаются в крупномасштабной географической зональности распределения. Здесь проявляется действие основных факторов среды: солености воды, температуры, освещенности и содержания питательных веществ.

Планктонные водоросли обычно имеют специальные приспособления к обитанию в толщи воды во взвешенном состоянии. У одних видов это разного рода выросты и придатки тела – шипы, щетинки, роговые отростки, перепонки, парашюты; другие образуют полые или плоские колонии и обильно выделяют слизь; третьи накапливают в своем теле вещества, удельный вес которых меньше удельного веса воды (капли жира у диатомовых и некоторых зеленых водорослей, газовые вакуоли у синезеленых). Эти образования гораздо сильнее развиты у морских фитопланктеров, чем у пресноводных. Еще одним из таких приспособлений являются мелкие размеры тела планктонных водорослей.

Нейстонные водоросли.

Совокупность морских и пресноводных организмов, обитающих у поверхностной пленки воды, прикрепляющихся к ней или передвигающихся по ней называется нейстоном. Нейстонные организмы обитают как в мелких водоемах (прудах, заполненных водой ямах, небольших заливах озер), так и в крупных, в том числе в морях. В отдельных случаях они развиваются в таком количестве, что покрывают воду сплошной пленкой.

В состав нейстона входят одноклеточные водоросли, входящие в состав разных систематических групп (золотистые, эвгленовые, зеленые, отдельные виды желтозеленых и диатомовых). Некоторые нейстонные водоросли имеют характерные приспособления для существования у поверхности воды (например, слизистые или чешуйчатые парашюты, удерживающие их на поверхностной пленке).

Бентосные водоросли.

К числу бентосных (донных) водорослей относятся водоросли, приспособленные к существованию в прикрепленном или неприкрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в воде.

Преобладающими бентосными водорослями континентальных водоемов являются диатомовые, зеленые, синезеленые и желтозеленые многоклеточные (нитчатые) водоросли, прикрепленные или неприкрепленные к субстрату.

Основные бентосные водоросли морей и океанов – бурые и красные, иногда зеленые макроскопические прикрепленные слоевищные формы. Все они могут обрастать мелкими диатомовыми, синезелеными и другими водорослями.

Иногда водоросли, растущие на предметах, введенных в воду человеком (суда, плоты, буи) относят к перифитону . Выделение этой группы обосновывается тем, что входящие в ее состав организмы (водоросли и животные) живут на предметах движущихся или обтекаемых водой. Кроме того, эти организмы удалены от дна и, следовательно, находятся в условиях иного светового и температурного режимов, а также в других условиях поступления биогенных веществ.

Возможность произрастания бентосных водорослей в конкретных местообитаниях определяется как абиотическими, так и биотическими факторами. Среди последних существенную роль играет конкуренция с другими водорослями и присутствие животных, питающихся водорослями (морских ежей , брюхоногих моллюсков , ракообразных , рыб). Воздействие биотических факторов приводит к тому, что отдельные виды водорослей растут далеко не на всякой глубине и не во всяких водоемах с подходящим световым и гидрохимическим режимом.

К абиотическим факторам относятся свет, температура, а также содержание в воде биогенных и биологически активных веществ, кислорода и неорганических источников углерода. Очень важна скорость поступления этих веществ в слоевище, что находится в зависимости от концентрации веществ и скорости движения воды.

Бентосные водоросли, растущие в условиях движения воды, получают преимущества по сравнению с водорослями, растущими в малоподвижных водах. Один и тот же уровень фотосинтеза может быть достигнут у них при меньшей освещенности, что способствует росту более крупных слоевищ; движение воды предотвращает оседание на скалы и камни илистых частиц, которые мешают закреплению зачатков водорослей, а также смывает с поверхности грунта питающихся водорослями животных. К тому же, несмотря на то, что при сильном течении или сильном прибое происходит повреждение слоевищ водорослей или отрыв их от грунта, движение воды все же не препятствует поселению микроскопических водорослей и микроскопических стадий крупных водорослей. Поэтому места с интенсивным движением воды (в морях это проливы с течениями, прибрежные участки прибоя, в реках – камни на перекатах) отличаются пышным развитием бентосных водорослей.

Влияние движения воды на развитие бентосных водорослей особо ощутимо в реках, ручьях, горных потоках. В этих водоемах выделяется группа бентосных организмов, предпочитающих места с постоянным течением. В озерах, где не бывает сильных течений, основное значение приобретает волновое движение. В морях волны также оказывают значительное влияние на жизнь бентосных водорослей, в частности на их вертикальное распределение.

В северных морях на распространение и численность бентосных водорослей оказывает влияние лед. Заросли водорослей могут быть уничтожены (стерты) движением ледников. Поэтому, например, в Арктике многолетние водоросли легче всего найти у берега среди валунов и выступов скал, препятствующих движению льда.

Интенсивному развитию бентосных водорослей способствует также умеренное содержание в воде биогенных веществ. В пресных водах такие условия создаются в неглубоких прудах, в прибрежной зоне озер, в речных заводях, в морях – в мелких заливах. Если в таких местах существует достаточное освещение, твердые грунты и слабое движение воды, то создаются оптимальные условия для жизни фитобентоса. При отсутствии движения воды и ее недостаточном обогащении биогенными веществами, бентосные водоросли растут плохо.

Водоросли горячих источников.

Водоросли, выдерживающие высокие температуры, называются термофильными . В природе они поселяются в горячих источниках, гейзерах и вулканических озерах. Нередко они обитают в водах, которые кроме высокой температуры характеризуются повышенным содержанием солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций).

Предельные температуры, при которых удавалось находить термофильные водоросли, судя по разным источникам, колеблются от 52 до 84° С. Всего обнаружено около 200 видов термофильных водорослей, однако видов, живущих только при высоких температурах, среди них сравнительно немного. Большинство из них способно выдерживать высокие температуры, но обильнее развиваются при обычных температурах. Типичными обитателями горячих вод являются синезеленые, в меньшей степени – диатомовые и некоторые зеленые водоросли.

Водоросли снега и льда.

Водоросли снега и льда составляют подавляющее большинство организмов, поселяющихся на замерзших субстратах (криобиотопах). Общее число видов водорослей, обнаруженных на криобиотопах, достигает 350, но истинных криофилов, способных вегетировать только при температурах, близких к 0° С, значительно меньше: немногим более 100 видов. Это микроскопические водоросли из которых подавляющее большинство относится к зеленым водорослям (около 100 видов); несколькими видами представлены синезеленые, желтозеленые, золотистые, пирофитовые и диатомовые водоросли. Все эти виды обитают в поверхностных слоях снега или льда. Их объединяет способность выдерживать замерзание без нарушения тонких клеточных структур и затем, при оттаивании, быстро возобновлять вегетацию, используя минимальное количество теплоты. Лишь немногие из них имеют стадии покоя, большинство лишены каких-либо специальных приспособлений для перенесения низких температур.

Развиваясь в массовом количестве, водоросли способны вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое, бурое или черное «цветение» снега и льда.

Водоросли соленых водоемов.

Эти водоросли вегетируют при повышенной концентрации в воде солей, достигающей 285 г/л в озерах с преобладанием поваренной соли и 347 г/л в глауберовых (содовых) озерах. По мере увеличения солености количество видов водорослей уменьшается, очень высокую соленость переносят лишь немногие из них. В крайне засоленных (гипергалинных) водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли. Нередко они вызывают красное или зеленое «цветение» соленых водоемов. Дно гипергалинных водоемов иногда сплошь покрыто синезелеными водорослями. они играют большую роль в жизни соленых водоемов. Сочетание органической массы, образуемой водорослями, и большого количества растворенных в воде солей обуславливает ряд своеобразных биохимических процессов, свойственных этим водоемам. Например, хлороглея сарциноидная (Chlorogloea sarcinoides) из синезеленых, в огромных количествах развивающаяся в некоторых соленых озерах, а также ряд других массово растущих водорослей, участвуют в процессе образования лечебных грязей.

Водоросли вневодных местообитаний.

Аэрофильные водоросли.

Аэрофильные водоросли непосредственно контактируют с окружающим их воздухом. Типичное местообитание таких водорослей – поверхность различных внепочвенных твердых субстратов, не оказывающих на поселенцев ясно выраженного физико-химического воздействия (скалы, камни, кора деревьев и т.д.). В зависимости от степени увлажнения, их подразделяют на две группы: воздушные водоросли , обитающие в условиях только атмосферного увлажнения и, следовательно, испытывающие постоянную смену увлажнения и высыхания; и водно-воздушные водоросли , подвергающиеся постоянному орошению водой (брызгами водопада, прибоя и т.д.).

Условия существования водорослей этих сообществ очень своеобразны и характеризуются, прежде всего, частой и резкой сменой температуры и влажности. Днем аэрофильные водоросли сильно прогреваются, ночью охлаждаются, зимой промерзают. Смене условий увлажнения особенно подвержены воздушные водоросли, поскольку они часто вынуждены переходить из состояния избыточного увлажнения (например, после ливня) в состояние минимальной влажности (в засушливые периоды), когда они высыхают настолько, что могут быть растерты в порошок. Водно-воздушные водоросли живут в условиях относительно постоянного увлажнения, однако и они испытывают значительное колебание этого фактора. Например, водоросли, живущие на скалах, орошаемых брызгами водопадов, в летнее время, когда сток существенно уменьшается, испытывают дефицит влаги.

К таким неблагоприятным условиям существования приспособилось сравнительно немного видов (ок. 300). Аэрофильные водоросли представлены микроскопическими водорослями из отделов синезеленых, зеленых и, в значительно меньшей степени, диатомовых и красных водорослей.

При развитии аэрофильных водорослей в массовом количестве они обычно имеют вид порошкообразных или слизистых налетов, войлокообразных масс, мягких или твердых пленок или корочек. Особенно обильны разрастания водорослей на поверхности влажных скал. Они образуют пленки и наросты различного цвета. Как правило, здесь обитают виды, снабженные толстыми слизистыми обвертками. В зависимости от интенсивности освещения, слизь бывает окрашена более или менее интенсивно, что определяет цвет разрастаний. Они могут быть ярко-зеленые, золотистые, бурые, охристые, лиловые, коричневые или почти черные в зависимости от образующих их видов.

Таким образом, аэрофильные сообщества водорослей очень разнообразны и возникают как при вполне благоприятных, так и в экстремальных условиях. Их внешние и внутренние приспособления к такому образу жизни разнообразны и сходны с обнаруживаемыми у почвенных водорослей, особенно развивающихся на поверхности почвы.

Эдафофильные водоросли.

Основной жизненной средой эдафофильных водорослей является почва. Типичные их местообитания – поверхность и толща почвенного слоя, оказывающая на водоросли определенное физико-химическое воздействие. В зависимости от местонахождения водорослей и их образа жизни в пределах этого типа различают три группы сообществ. Это наземные водоросли , массово развивающиеся на поверхности почвы в условиях атмосферного увлажнения; водно-наземные водоросли , массово разрастающиеся на поверхности почвы, постоянно пропитанной водой (в эту группу включаются и водоросли пещер) и почвенные водоросли , населяющие почвенную толщу. Типичные условия – жизнь среди почвенных частиц под влиянием среды, очень сложной по комплексу факторов.

Почва как биотоп имеет сходство с водными и воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, причем он насыщен водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Однако почва кардинально отличается от вышеназванных биотопов своей непрозрачностью. Этот фактор оказывает решающее воздействие на развитие водорослей. Интенсивное развитие водорослей как фототрофных организмов возможно только там, куда проникает свет. В целинных почвах это поверхностный слой почвы толщиной до 1 см, однако в таких почвах водоросли встречаются и на гораздо большей глубине (до 2 м). Это объясняется способностью некоторых водорослей в темноте переходить к гетеротрофному питанию. Многие водоросли сохраняются в почве в состоянии покоя.

Для выживания почвенные водоросли должны иметь способность переносить неустойчивую влажность, резкие колебания температуры и сильную инсоляцию. Эти свойства обеспечиваются у них рядом морфологических и физиологических особенностей (более мелкие размеры по сравнению с водными формами этих же видов, обильное образование слизи). О поразительной жизнеспособности этих водорослей говорит следующее наблюдение: когда почвенные водоросли, хранящиеся десятки лет в воздушно-сухом состоянии в почвенных образцах поместили в питательную среду, они начали развиваться. Почвенные водоросли (преимущественно синезеленые) обладают устойчивостью против ультрафиолетового и радиоактивного излучения.

Характерной чертой почвенных водорослей является способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить разные колебания температуры почвы. Диапазон выживаемости ряда видов лежит в пределах от –20° до +84° С. Известно, что наземные водоросли составляют значительную часть растительности Антарктиды. Они окрашены почти в черный цвет, поэтому температура их тела оказывается выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли являются также важными компонентами биоценозов аридной зоны, где почва в летнее время нагревается до 60–80° С.

Перечисленные свойства почвенных водорослей позволяют им обитать в самых неблагоприятных местообитаниях. Этим объясняется их широкое распространение и быстрота разрастаний даже при кратковременном появлении необходимых условий.

Подавляющее большинство почвенных водорослей – микроскопические формы, однако нередко их можно увидеть на поверхности почвы невооруженным глазом. Массовое развитие микроскопических форм вызывает позеленение склонов оврагов и обочин лесных дорог, «цветение» пахотных почв.

Число всех видов почвенных водорослей приближается к 2000. Они представлены синезелеными, зелеными, диатомовыми и желтозелеными водорослями.

Литофильные водоросли.

Основной жизненной средой литофильных водорослей служит окружающих их непрозрачный плотный известковый субстрат. Как правило, они обитают в глубине твердых пород определенного химического состава, окруженных воздухом (т.е. вне воды) или погруженных в воду. Различают две группы литофильных сообществ: сверлящие водоросли и туфообразующие водоросли.

Сверлящие водоросли – организмы, внедряющиеся внутрь известкового субстрата. Эти водоросли по количеству видов немногочисленны, однако распространены чрезвычайно широко: от холодных вод севера до постоянно теплых вод тропиков. Обитают они как в континентальных, так и в морских водоемах, у поверхности воды и на глубине более 20 м. Поселяются сверлящие водоросли на известковых скалах, камнях, известковых раковинах животных, кораллах, пропитанных известью крупных водорослях и т.д. Все сверлящие водоросли – микроскопические организмы. Поселившись на поверхности известкового субстрата, они постепенно в него внедряются за счет выделения органических кислот, растворяющих находящуюся под ними известь. Внутри субстрата водоросли разрастаются, образуя при этом многочисленные каналы, при помощи которых они сохраняют связь с наружной средой.

Туфообразующие водоросли – организмы, отлагающие вокруг своего тела известь и обитающие в периферических слоях отлагаемой ими среды, в пределах, доступных для диффузии света и воды. Количество выделяемой водорослями извести различно. Некоторые виды выделяют ее в очень небольших количествах, в виде мелких кристаллов она располагается между особями или образует футляры вокруг клеток и нитей. Другие виды выделяют известь настолько обильно, что постепенно оказываются совершенно погруженными в отложения, что, в конце концов, приводит к их гибели.

Туфообразующие водоросли встречаются в воде и в наземных местообитаниях, в морях и пресных водоемах, в холодных и горячих водах.

Сожительство водорослей с другими организмами

Особый интерес представляют случаи сожительства водорослей с другими организмами. Чаще всего водоросли используют живые организмы как субстрат, наравне с камнями, бетонными и деревянными сооружениями и т.п. По характеру субстрата, на котором поселяются водоросли обрастаний, среди них выделяют эпифиты , поселяющиеся на растениях, и эпизоиты , живущие на животных.

Водоросли могут жить также в тканях других организмов: как внеклеточно (в слизи, межклеточниках водорослей, в оболочках мертвых клеток), так и внутриклеточно. Такие водоросли называются эндофитами . Для них характерно наличие более или менее постоянных и прочных связей между партнерами. Эндофитами могут быть самые разнообразные водоросли, но наиболее многочисленны эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желтозеленых водорослей с одноклеточными животными.

Среди симбиозов, образуемых водорослями, наибольший интерес представляет их симбиоз с грибами, известный под названием лишайникового симбиоза , в результате которого возникла своеобразная группа растительных организмов, получившая название «лишайники». Этот симбиоз показывает уникальное биологическое единство, которое привело к появлению принципиально нового организма. Вместе с тем каждый партнер лишайникового симбиоза сохраняет черты той группы организмов, к которой он относится. Лишайники представляют единственный доказанный случай возникновения нового организма в результате симбиоза двух.

Водоросли играют огромную роль в природе. Они являются основными производителями органической пищи и кислорода в водных экосистемах Земли, и, кроме того, играют большую роль в общем балансе кислорода на планете. В наземных местообитаниях почвенным водорослям наряду с другими микроорганизмами принадлежит роль пионеров растительности. Водоросли учувствуют в процессах формирования примитивных почв на субстратах, лишенных почвенного покрова, а также в процессах восстановления почв, нарушенных сильными загрязнениями. Водоросли принимают участие в строительстве коралловых рифов – наиболее грандиозных геологических образований, созданных живыми организмами. Геохимическая роль водорослей, прежде всего, связана с круговоротом в природе кальция и кремния.

Велика историческая роль водорослей. Возникновение кислородосодержащей атмосферы, выход живых существ на сушу и развитие аэробных форм жизни, доминирующих ныне на нашей планете – все это результаты деятельности древнейших фотосинтезирующих организмов – синезеленых водорослей. Массовое развитие водорослей в прошлые геологические эпохи привело к образованию мощных толщ горных пород. От водорослей произошли растения, заселившие сушу.

Трудно переоценить значение водорослей и для жизни человека. Водорослям отводят важную роль в решении ряда глобальных проблем, волнующих все человечество, в том числе продовольственной, энергетической, охраны окружающей среды, освоения недр Земли и богатств Мирового океана, изыскания новых источников промышленного сырья, строительных материалов, фармацевтических препаратов, биологически активных веществ и новых объектов биотехнологии.

Наталья Новоселова

Миллиарды лет назад наша Земля была голой, безжизненной планетой. И вот на ее поверхности появилась жизнь - те первые, самые примитивные формы живых существ, развитие которых привело к бесконечному разнообразию окружающей нас природы. Как же происходило это развитие? Как появились на Земле животные, растения, как они видоизменялись? На некоторые из этих вопросов ответит данная книга. Ее автор, выдающийся советский ученый академик В. Л. Комаров, описал в ней историю растительного мира Земли - от простейших одноклеточных бактерий до современных нам высокоразвитых цветковых растений. Этот долгий путь развития автор рисует в тесной связи с общей историей Земли, с изменениями ее природных условий, рельефа, климата. Книга написана популярно, легко читается и принесет большую пользу самому широкому кругу читателей, обладающих элементарными сведениями из области биологии в объеме школьного курса.

Книга:

2. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ

<<< Назад

Вперед >>>

2. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВОДОРОСЛЕЙ

Так как простейшие водоросли отличаются от бактерий очень мало, то мы считаем, что они тесно связаны с ними родством. Промежуточную группу образуют жгутиковые организмы, стоящие на рубеже растительной и животной жизни. Это одноклетные, различно построенные мелкие обитатели вод, с различным типом питания. Одни из них имеют внутреннюю полость (пищеварительную вакуолю) и ротовое отверстие и заглатывают пищу, например, бактерий; их можно считать прародителями животных организмов. Такие жгутиковые не имеют окраски, не содержат хлорофилла и не могут существовать без готовой органической пищи. Другие жгутиковые имеют хлорофилл, лишены постоянной пищеварительной полости (вакуоли) и питаются как растения за счет растворенной в воде углекислоты, солнечных лучей и пр. Это и есть родоначальники настоящих водорослей.

Палеонтология указывает остатки водорослей, начиная с кембрийских слоев. Известны и кембрийские жгутиковые. Для каменноугольных отложений точно установлен уже целый ряд низкоорганизованных водорослей. Высокоорганизованные крупные формы известны, как появившиеся впервые в силурийских слоях. Это были так называемые сифонники, или сифонные водоросли, часто имеющие сложный известковый скелет. В девонских слоях изучены А. П. Карпинским окаменелые плодики лучицевых водорослей трохилисков, тогда как веточки лучиц из средних и верхних девонских слоев описаны английскими учеными Кидстоном и Лангом.

Предки крупных океанских бурых водорослей описаны из силурийских и девонских слоев. Водоросли эти играют большую роль в экономике моря и во многих странах являются предметом промысла: частью идут в пищу, частью для добычи из их золы иода и калийных солей. В море они образуют большие заросли и привлекают к себе разнообразное животное население. Красные морские водоросли, или багрянки, появились также в силурийское время, но полного развития достигли только в мелу, как и предыдущая группа.

Водоросли сыграли и теперь играют большую роль в деле накопления органического вещества и минеральных отложений. С одной стороны, они питают массы животных организмов, с другой - способствуют образованию крупных пластов нуллипоровых известняков, причем остатки подобных водорослей - литотамниев - известны с нижнего мела.

Современный нам мир водорослей представляет собою пеструю картину организмов весьма различной древности. Безусловно, некоторые их типы должны были существовать и в докембрийское время, но только с силура начинают попадаться достоверные их остатки. Стало быть, одни из современных нам водорослей возникли в докембрийское архейское время, другие - в силурийское, третьи - в каменноугольное. И позже продолжали появляться новые и новые формы, пока в третичное время не сложился окончательно современный нам мир водорослей, перегруппировавшийся, однако, еще раз по климатам в ледниковую эпоху.

* * *

Если расчленить водоросли на отдельные группы, то получится следующая картина:

1. Циановые или синезеленые водоросли, иначе водоросли дробянки (Schizophyceae или Cyanophyceae), по строению клетки и многим другим особенностям ближайшие к бактериям. Живут в водоемах, богатых органическими веществами, а также в водоемах, богатых минеральными солями, в горячих ключах, в сырой почве, на затененных скалах и пр.; к ним принадлежат также и некоторые виды, сверлящие известняки.

В сводке Хирмера приводятся циановые водоросли: из альгонских слоев 6, установленных условно; из кембрийских 2, из ордовицких 6, из силурийских 2, из девонских 2, из каменноугольных 5, из пермских 1, из триасовых 2, из юрских 4, из меловых 1, из эоценовых 1 и из миоценовых 3, итого 35. Позднее Грюсс описал из девона как ископаемую циановую водоросль, Nematorites oscillatoriiformis ; если бы он был прав, относя ее к циановым, то это была бы циановая водоросль высшего типа, так как он говорит, что это нитчатка с клеточными ядрами в клетках и со специальными органами размножения, оогониями и антеридиями.

Циановые таким образом проходят, как и бактерии, через всю эволюцию, сохранив до настоящего времени примитивный тип строения и примитивный образ жизни; новое у них - это приспособление отдельных родов и видов к специальным условиям существования и различные защитные приспособления. В дальнейшем своем развитии они упираются в класс водорослей багрянок (Rhodophyceae).

2. Диатомовые, иначе кремнеземки или бацилларии (Diatomeae или Bacillariophyta), одноклетные или слабо связанные в колонии водоросли. Внутренние слои клеточной оболочки состоят из пектиновых веществ. Снаружи она покрыта панцирем, состоящим из кремнезема. Наличие панциря у диатомей обеспечивает их остаткам хорошую сохранность. Действительно, отложения ископаемых диатомей известны во многих странах и эксплуатируются между прочим как строительный материал. Однако Пиа утверждает, что диатомовые впервые появляются только с нижней юры (лейас). Тем не менее существует пока никем не опровергнутое утверждение Грюсса, что в девоне Медвежьего острова им найдены первые достоверные палеозойские диатомей (Bacillites, Discoites, Nitschiopsidea и др.). В настоящее время диатомей широко распространены и в пресных и в морских водах, изредка встречаются и диатомей, живущие на сырой земле. В морях они осаждают местами даже специальный диатомовый ил.

Диатомовые происходят от жгутиковых организмов, окрашенных в желтый цвет и способных отлагать в своих оболочках небольшие количества кремнезема. Ряд развития диатомей предположительно таков. Хризомонады, одноклетные жгутиковые организмы с желто-бурыми хроматофорами, от них перидинеи (Peridineae или Dinoflagellatae), массами развивающиеся в планктоне морей, а иногда и в пресных водах (сюда относится рогатик или Ceratium ), от перидинеи более редкие силикофлагеллаты, а от последних диатомеи.

Диатомовые как бы израсходовали всю свойственную им в начале их истории (пластичность на разнообразие клеточных форм, скульптуру или рисунок оболочки и приспособления к свободно плавающему образу жизни или к образу жизни организма, прикрепляющегося под водой к скалам или другим твердым предметам. Они не переходят ни в какой высший тип. являясь как бы законченным в своем развитии рядом.

3. Зеленые водоросли, или Сhlorophyceae - основная очень пластичная группа, распадающаяся на 5 классов: протококковые, улотриховыс или конфервы (зеленые нитчатки), сифонокладиевые, сифонные и хары, или лучицы. Происходят от зеленых жгутиковых организмов, причем имеются между двумя этими группами прямые переходные формы, как пирамидомонас и хламидомонас, подвижные одноклетные организмы наших вод. Среди зеленых, особенно среди дазикладиевых и сифонных, немало организмов, отлагающих в своих оболочках кальций и потому прекрасно сохраняющихся в морских и пресноводных отложениях. Ранее французский палеонтолог Сапорта приводил целый ряд окаменелостей из силурийского периода, как остатки сифонных зеленых водорослей крупных размеров, населявших моря и игравших в те времена выдающуюся роль в деле накопления органического вещества. Однако его билобиты, эофитоны и пр. не были признаны позднейшими палеонтологами за остатки растений, а взамен были открыты многочисленные виды дазикладиевых с очень сложным строением из отдельных камер, особенно многочисленных в период триас-юра-мел. И в настоящее время сифонные и дазикладиевые зеленые водоросли поражают своими оригинальными формами. Живут они в теплых водах южных морей, в их прибрежной полосе, едва прикрытые водой во время отлива, на песчаном, илистом или каменистом грунте, особенно на коралловых отмелях. Особенно много их в Карибском море Америки и близ островов Малайского архипелага.

Строение этих водорослей замечательно тем, что их клеточные ядра не вызывают, как у других растений, образования клеточных оболочек; клетчатка отлагается у них частью в виде общего для всего организма мешковидного покрова, частью (например, у различных видов каулерпы - род Caulerpa ) в виде отростков, как бы балочек, внутри; по этим отросткам и ползет протоплазма сообразно силе освещения, то уходя вниз, прочь от чересчур сильных солнечных лучей, то подымаясь вверх. У дазикладиевых внутренние перегородки делят организмы на отдельные камеры, но в каждой камере много клеточных ядер. Такое же строение из камер имеют и харовые водоросли, твердые плодики которых попадаются, начиная с девона, а веточки с плодиками известны для третичных отложений.

4. Бурые водоросли Phaeophyceae, самые крупные из всех, со сложной окраской, в которой, кроме хлорофилла и каротина, свойственных всем аутотрофным растениям, принимает участие еще желто-бурый пигмент фикофеин, усиливающий их ассимиляционную способность. Бурые водоросли и теперь образуют у скалистых берегов умеренно холодных стран целые подводные леса. Общепризнано присутствие остатков бурых водорослей в отложениях юрского, мелового и третичного периодов. У этих водорослей не наблюдается отложений кальция или кремния, и потому у них мало шансов на хорошую палеонтологическую сохранность. Поэтому обычно думают, что и в палеозойские времена они были представлены высоко развитыми формами, обособление же их в характерную самостоятельную ветвь столь разнородного мира водорослей произошло еще ранее.

И в последнее время такой авторитет палеонтологии растений, как Пиа , подтверждает большое значение бурых водорослей в девонский период, а Грюсс описал из девона бурую Nematophora fascigera . Во всяком случае к началу третичного периода они уже совершенно сформировались. Находки в эоцене саргассов (Sargassum globiferum Steinberg) и цистозейр (Cystoseira filiformis Stern и С. helvetica Heer) ясно указывают на то, что разнообразие эоценовых бурых водорослей не уступало современному. Если в океанах и происходили крупные катастрофы, связанные с опусканием так называемых абиссальных областей и другими геологическими изменениями, то все же часть океана всегда сохраняла условия, необходимые для жизни водорослей, и они могли развиваться беспрерывно с девона до нашего времени.

5. Багрянки, или красные водоросли (Rhodophyceae) с набором пигментов, в котором, кроме хлорофилла и каротина, участвует еще красный флуоресцирующий пигмент фикоэритрин, благодаря чему они способны к ассимиляции при сильно ослабленном освещении и могут жить в более глубоких частях моря, опускаясь до границ проникания солнечных лучей. Группа эта, связанная своим клеточным строением с высшими представителями циановых водорослей, отличается чрезвычайным разнообразием и внешних форм, я цикла развития. Древнейшие из них жили уже в морях ордовицкого периода (Delesserites salicifolia Ruedemann). Среди багрянок выделяется замечательное семейство кораллиновых, у которых оболочки их в общем мелких клеточек пропитываются углекислым кальцием, что придает им внешнее сходство с кораллами. Они широко распространены в современных морях и образуют местами обширные нуллипоровые рифы, похожие на коралловые, но лишенные характерных для последних дырочек, в которых у кораллов живут строящие их гидроидные полипы. Подобные нуллипоры известны и в ископаемом состоянии, начиная с ордовицких и силурийских слоев, и были очень обыкновенны в морях мелового периода.

Красные водоросли никаких переходов к выше стоящим группам растений не дают. Подобные переходы намечаются только у зеленых и особенно у бурых водорослей.

<<< Назад

Вперед >>>

Происхождение, родственные связи и эволюция водорослей (Ю. Е. Петров)

Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из-за разнообразия этих растений, особенно их субмикроскопического строения и биохимических признаков. Решение этой проблемы затруднено, кроме того, плохой сохранностью большинства водорослей в ископаемом состоянии и отсутствием связующих звеньев между современными отделами растений в виде организмов промежуточного строения.

Проще всего решается вопрос о происхождении прокариотических (доядерных) водорослей - сине-зеленых, имеющих много общих признаков с фотосинтезирующими бактериями. Вероятнее всего, сине-зеленые водоросли произошли от организмов, близких к пурпурным бактериям и содержащих хлорофилл а.

Относительно происхождения эукариотических (ядерных) водорослей в настоящее время нет единой точки зрения. Существуют две группы теорий, исходящих или из симбиотического, или из несимбиотического их происхождения.

По теории симбиогенеза хлоропласты и митохондрии клеток эукариотических организмов некогда были самостоятельными организмами: хлоропласты - прокариотическими водорослями, митохондрии - аэробными бактериями. Как предполагают, существовало несколько групп прокариотических водорослей, различающихся набором пигментов. В результате захвата амебоидными гетеротрофными эукариотическими организмами аэробных бактерий, и прокариотических водорослей возникли предки современных групп эукариотических водорослей. Некоторые исследователи приписывают симбиотическое происхождение хромосомам и жгутикам.

Теория симбиотического происхождения эукариотических водорослей и др. организмов получила особенно широкое распространение за последнее время. Она основана на давно известных фактах самовоспроизведения упомянутых органоидов клеток и на новых данных об автономности хлоропластов и митохондрий и их биохимическом сходстве с прокариотами. Это сходство выражается в следующем:

1. Хлоропласты и митохондрии, подобно прокариотам, содержат ДНК и РНК; в них находятся рибосомы того же типа, что и у прокарио-тов.

2. Антибиотики, подавляющие рост бактерий, тормозят образование и размножение хлоропластов и митохондрий эукариотических орга-низмов, но не действуют на рост самих клеток и тканей.

3. Механизмы фотосинтеза у сине-зеленых и эукариотических водорослей в значительной мере сходны.

Однако наряду с фактами, свидетельствующими в пользу симбиогенеза эукариотических организмов, имеются данные, говорящие об обратном. Например, система переноса электронов в хлоропластах и набор ферментов, необходимых для образования пигментов, участвующих в фотосинтезе, регулируются генами ядра. Синтез ряда ферментов митохондрий зависит от ядра и цитоплазмы. Если учесть эти и другие факты, хлоропласты и митохондрии оказываются не "автономными", а "полуавтономными". Что касается самовоспроизведения, то оно обнаружено даже у поверхностного (кортикального) слоя инфузорий, признаки которого наследуются в ряду поколений независимо от ядра и цитоплазмы. Это было установлено путем пересадок ядра и цитоплазмы других особей, обладающих кортикальным слоем с иными признаками. Конечно, никак нельзя представить, что кортикальный слой инфузорий некогда был самостоятельным организмом. На водорослях такие эксперименты не проводились.

Автономность хлоропластов и митохондрий в равной мере может свидетельствовать как об их некогда самостоятельном существовании, так и о далеко зашедшем процессе специализации и автономности органоидов клетки. Точно так же и данные о неполной автономности хлоропластов и митохондрий можно с равным успехом принять за доказательство их несимбиотического происхождения или рассматривать как пример утраты симбионтами полной автономности в ходе эволюции. Нам представляется, что частичная или полная автономность органоидов клетки от ядра является необходимым условием нормальной жизнедеятельности эукариотической клетки и своевременного реагирования ее органоидов на изменения окружающей среды. Эукариотические клетки в среднем в 103-104 раз крупнее прокариотических клеток. При полной зависимости органоидов от ядра малейшее нарушение его нормального функционирования, хотя бы на короткий отрезок времени, например при митозе, означало бы нарушение обмена веществ всей клетки.

Не в пользу симбиотического происхождения клеток эукариотических водорослей свидетельствует также отсутствие достаточного сходства в строении хлоропластов и клеток сине-зеленых водорослей - единственных современных прокариотических водорослей. Сейчас существует целый ряд бесцветных одноклеточных организмов, в которых живут в качестве симбионтов явные сине-зеленые водоросли, выполняющие функции хлоропластов и называемые цианеллами. Цианеллы отличаются от свободноживущих сине-зеленых водорослей. Интересно, например, что у симбиотического глаукоцистиса (Glaucocystis nostochinearnm), изученного посредством электронного микроскопа, цианеллы, в отличие от свободноживущих сине-зеленых водорослей, не имеют оболочки, т. е. симбиоз зашел здесь очень далеко. Тем не менее даже в таком "упростившемся" виде цианеллы все же остаются сине-зелеными водорослями и по своей организации и поведению в клетке хозяина решительно не сходны с хлоропластами (подробнее см. раздел "Сожительство водорослей с другими организмами").

Таким образом, существующие ныне данные не позволяют принять теорию симбиогенеза в качестве основы для пересмотра путей возникновения и эволюции эукариотических водорослей.

Если исходить из несимбиотического происхождения эукариотических водорослей, то приходится допустить, что они возникли от предка, общего с сине-зелеными водорослями, имеющего хлорофилл а и фотосинтез с выделением кислорода (рис. 272). Единственным возражением против этого может быть разница в составе клеточной стенки: у сине-зеленых водорослей, так же как и у бактерий, в клеточной стенке имеется муреин. В целом по составу и строению клеточной стенки, а также по реакциям, благодаря которым идет синтез ее веществ, прокариоты существенно отличаются и от животных, и от остальных растений. В случае принятия такого возражения пришлось бы выводить эукариотические водоросли от других организмов. Это значило бы признать, что фотосинтез с участием хлорофилла а и выделением кислорода возникал в ходе эволюции жизни на Земле два раза. Однако это, учитывая множество реакций, осуществляемых в процессе фотосинтеза с участием многих ферментов, представляется менее вероятным, чем смена в ходе эволюции веществ клеточной стенки. У эукариотических водорослей, очевидно, не сразу появилась твердая жесткая клеточная стенка из целлюлозы или других веществ. Наиболее примитивной у эукариотических водорослей, очевидно, следует считать амебоидную форму строения, а клеточная стенка всех современных прокариот имеет жесткую основу. Следовательно, современные фотосинтезирующие прокариоты, т. е. сине-зеленые водоросли,- это боковая, тупиковая ветвь растительной эволюции. Эукариотические водоросли имели с ней лишь общего прокариотического предка, лишенного твердой оболочки.

Первым шагом на пути возникновения эукариотических водорослей было формирование ядра и хлоропластов. На этом этапе эволюции появились красные водоросли, для которых характерно отсутствие жгутиковых стадий, примитивность строения хлоропластов и появление второй разновидности хлорофилла - хлорофилла d. Несмотря на сложность цикла развития и анатомического строения, достигнутую некоторыми представителями, красные водоросли оказались боковой и слепой ветвью эволюции.

Важнейшим моментом в становлении органического мира на Земле явилось развитие у одноклеточных эукариотов двигательного аппарата - жгутиков, построенных весьма своеобразно: внутри их по периферии располагаются 9 пар фибрилл и 2 фибриллы находятся в центре. С их появлением зародилась центральная прогрессивная группа - фотосинтезирующие эукариотические жгутиковые. Начиная с этого этапа эволюция эукариотов пошла в нескольких направлениях: у одних организмов в дополнение к хлорофиллу а появились хлорофилл b, с или е и ряд новых дополнительных пигментов, а другие организмы утратили фотосинтезирующие пигменты и полностью перешли к гетеротрофному питанию. Одновременно происходила эволюция, сопровождающаяся видоизменением первоначального строения жгутикового аппарата. Например, у диатомовых исчезла центральная пара фибрилл, у некоторых золотистых водорослей появилась гаптонема (уплощенный "жгутик") с 5-8 одиночными фибриллами по периферии и тремя мембранами в оболочке. Правда, некоторые исследователи допускают, что эукариотические водоросли могли возникнуть от гетеротрофных безжгутиковых эукариотических организмов. Но это было бы возможно, если допустить, что фотосинтез с выделением кислорода и жгутики, имеющие одно и то же исходное строение у всех водорослей и гетеротрофных организмов, появлялись дважды. Существуют также предположения, что сине-зеленые водоросли непосредственно дали начало красным водорослям, а водоросли, обладающие жгутиками, произошли от бесцветных жгутиковых. Однако это означало бы, что дважды в ходе эволюции формировалось ядро, имеющее одно и то же строение и делящееся митотически, и дважды создавались одинаковые фотосинтезирующие системы с хлорофиллом а и хлоропластами. Все это крайне маловероятно.

Согласно изложенным представлениям о путях возникновения эукариотических водорослей, гетеротрофные жгутиковые приходится выводить из фотосинтезирующих самостоятельно в нескольких ветвях. Проще допустить неоднократную утрату хлоропластов, которая, к то-му же, действительно наблюдается у представителей многих групп одноклеточных водорослей, чем предположить симбиотическое происхождение эукариот или многократное возникновение фотосинтеза и единообразно устроенных у всех эукариот жгутиков и ядер. Утрата пластид некоторыми жгутиковыми тем более допустима, что фототрофные организмы, как прокариоты, так и эукариоты, никогда не теряли полностью способности к гетеротрофному питанию, унаследованному от первичных гетеротрофов, появившихся при зарождении жизни на Земле. Вместе с тем всем организмам, живущим на Земле, свойственно биохимическое единство независимо от способа питания (автотрофного или гетеротрофного). Дж. Бернал, например, писал: "...при рассмотрении биохимии в целом, включая процессы, протекающие у всех видов животных и растений, а также бактерий и вирусов, обнаруживалось необычайное единство и экономичность. Все снова и снова мы встречаемся с одними и теми же химическими реакциями и структурами - вплоть до деталей атомной структуры. И даже там, где наблюдаются вариации, это вариации на одну и ту же тему. Так, например, порфирины используются в дыхательных ферментах, при фотосинтезе и при переносе кислорода у высших животных".

Первичные фотосинтезирующие жгутиковые эволюционировали по двум главным направлениям. У одних жгутиковых преобладающее значение получили бурые пигменты, и у ряда представителей появился второй хлорофилл - с или е, а в числе запасных питательных веществ у многих представителей стали образовываться разные модификации специфического полисахарида ламинарина. Второе направление эволюции жгутиковых характеризуется преобладанием зеленой окраски и наличием хлорофилла b наряду с хлорофиллом а. Промежуточное положение между этими двумя основными направлениями заняли жгутиковые, которые, эволюционируя, привели к появлению разнородной группы желто-зеленых водорослей, имеющих зеленую окраску. Хлоропласты желто-зеленых водорослей не содержат хлорофилла b и имеют такое же строение, как у большинства водорослей с бурыми пигментами. В качестве запасного вещества может образовываться хризоламинарин; крахмал и парамилон отсутствуют. В пределах каждого из этих направлений эволюция пошла по нескольким линиям, нередко параллельно, сопровождаясь возникновением сходных форм строения тела.

Жгутиковые с преобладанием бурых пигментов эволюционировали несколькими путями, которые привели к возникновению водорослей: золотистых, диатомовых, бурых и пирофитовых. Последние фактически представляют два самостоятельных отдела, из которых один, объединяющий динофитовые водоросли, выделяется строением ядерного аппарата не только среди водорослей с бурыми пигментами, но и среди всех эукариотических организмов. Из числа водорослей, окрашенных в бурый цвет, наибольшего расцвета достигли диатомовые и бурые. Диатомовые заняли доминирующее положение среди микроскопических водорослей морей и континентальных водоемов. Бурые водоросли оказались наиболее приспособленными к жизни в прибрежной зоне моря. У них возник ряд приспособлений, позднее появившихся на иной основе у наземных растений. Здесь имеется в виду наличие у бурых водорослей ситовидных трубок, подобных по субмикроскопическому строению проводящим элементам флоэмы выс-ших растений, а также развитие спорофита на гаметофите или гаметофита на спорофите и размножение некоторых видов посредством сформированных проростков спорофитов. Бурые водоросли захватили в море наиболее благоприятные для роста донных водорослей места, где существует твердый грунт и почти постоянное движение воды. Среди морских донных водорослей бурые водоросли заняли такое же положение, как покрытосеменные растения на суше. В планктоне морей значительную долю растительных организмов, кроме диатомовых, составляют еще только кокколитофориды из золотистых водорослей и динофитовые водоросли.

Эволюция жгутиковых с зелеными пигментами шла в основном в одном направлении, охватывающем отдел зеленых водорослей. От него очень рано отделились эвгленовые водоросли, которые не эволюционировали дальше одноклеточного состояния. От многоклеточных зеленых водорослей в качестве боковой ветви эволюции отделились харовые водоросли. У них наиболее сложно устроенные органы полового размножения среди водорослей с зелеными пигментами, и тем не менее это тупиковая группа, представленная сейчас ограниченным числом родов и видов довольно однотипного строения. В прошлые геологические эпохи пышного развития достигали из зеленых водорослей дазикладовые и сифоновые, последние и сейчас играют существенную роль в жизни тропических морей. Эволюция зеленых водорослей в водной среде не привела к появлению сложно устроенных и крупных слоевищ тканевого строения, сравнимых с бурыми и красными водорослями. Продолжением эволюции зеленых водорослей явилось возникновение фотосинтезирующих высших наземных растений.

Происхождение наземных растений иногда пытаются связывать с бурыми водорослями из-за существования у них многогнездных спорангиев и гаметангиев, которые ошибочно принимают за многоклеточные органы размножения. Вместилища бурых водорослей делятся на камеры в последний момент при формировании в них зооидов, чего не наблюдается у наземных растений. В то же время бурые водоросли сильно отличаются от наземных растений набором пигментов, запасными питательными веществами, химическим составом оболочки.

Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из-за разнообразия этих растений, субмикроскопического их строения. Проще всего решается вопрос о происхождении прокариотических сине-зеленых водорослей, имеющих много общих признаков с фотосинтезирующими бактериями. Вероятнее всего, сине-зеленые водоросли произошли от организмов, близких к пурпурным бактериям и содержащих хлорофилл а. Относительно происхождения эукариотических водорослей в настоящее время нет единой точки зрения. Существуют две группы теорий, исходящих или из симбиотического, или из несимбиотического их происхождения.

По теории симбиогенеза хлоропласты и митохондрии клеток эукариотических организмов некогда были самостоятельными организмами: хлоропласты - прокариотическими водорослями, митохондрии - аэробными бактериями. Как предполагают, существовало несколько групп прокариотических водорослей, различающихся набором пигментов. В результате захвата амебоидными гетеротрофными эукариотическими организмами аэробных бактерий и прокариотических водорослей возникли предки современных групп эукариотических водорослей.

Если исходить из несимбиотического происхождения эукариотических водорослей, то предполагается, что они возникли от предка общего с синезелеными водорослями, имеющего хлрофилл а и фотосинтез с выделением кислорода. С этой точки зрения наиболее примитивной у эукариотических водорослей, очевидно, следует считать амебоидную форму строения, а клеточная стенка всех современных прокариот имеет жесткую основу. Следовательно, сине-зеленые водоросли - это боковая, тупиковая ветвь эволюции. Первым шагом на пути возникновения эукариотических водорослей было формирование ядра и хлоропластов. На этом этапе эволюции появились красные водоросли, для которых характерно отсутствие жгутиковых стадий. Несмотря на сложность цикла развития и анатомического строения, красные водоросли оказались боковой и слепой ветвью эволюции. Следующий этап - развитие двигательного аппарата - жгутиков - у одноклеточных эукариотов. С их появлением зародилась центральная - прогрессивная - группа

фотосинтезирующие эукариотические жгутиковые организмы. Далее эволюция пошла в нескольких направлениях. У одних жгутиковых наряду с бурыми пигментами появился вторично хлорофилл с, и они эволюционировали несколькими путями, которые привели к возникновению золотистых,

диатомовых, бурых водорослей. Второе направление эволюции характеризуется преобладанием зеленой окраски и наличием хлорофилла а и b (зеленые, харовые, эвгленовые).

Правда, некоторые исследователи допускают, что эукариотические водоросли могли возникнуть от гетеротрофных безжгутиковых эукариотических организмов. Но это было бы возможно, если допустить, что фотосинтез и жгутики, имеющие одно и то же строение у всех водорослей и гетеротрофных организмов, появились дважды, что маловероятно. Существует также предположение, что сине-зеленые водоросли дали начало красным водорослям, а водоросли, обладающие жгутиками, произошли от бесцветных жгутиковых организмов.

Значение водорослей

Водоросли имеют большое значение в жизни отдельных биогеоценозов, в круговороте веществ в природе, а также в хозяйственной деятельности человека. Они представляют собой начальное звено в цепи питания различных гидробионтов. Однако чрезмерное изобилие микроскопических растений в водоемах («цветение» воды) отрицательно сказывается на качестве воды. С другой стороны, водоросли (вольвоксовые, эвгленовые, желто-зеленые, диатомовые) являются активными санитарами, осуществляя процессы самоочищения сточных вод. Многие виды их являются индикаторами биологического загрязнения и засоления. Наряду с образованием биомассы постоянно идет обратный процесс - отмирание водорослей. В водоемах оседающий планктон входит в состав детрита, который служит пищей для бактерий, грибов, актиномицетов. Диатомовые и золотистые водоросли формируют илы, сапропели и некоторые породы. Так, диатомит на 50−80 % состоит из панцирей диатомей, некоторые известняки сложены из остатков золотистых и харовых водорослей.

Водоросли, живущие в почвах, повышают их плодородие. На первых этапах почвообразования водоросли участвуют в процессе выветривания горных пород и в создании первичного гумуса на чисто минеральных субстратах. В сформированных почвах основными процессами, осуществляемыми водорослями, являются: накопление органического вещества, фиксация азота из атмосферы, закрепление минеральных удобрений, действие на физические свойства почвы. Биомасса водорослей достигает 600

кг⁄га в слое от 0 до 10 см и 1,5 т⁄га в поверхностных разрастаниях. Однако в течение вегетационного периода эта биомасса неоднократно обновляется. Так,

в дерново-подзолистой почве, поддерживаемой в состоянии чистого пара (без растений), и в почве суходольного луга при изменяющейся влажности почвы продукция водорослей за месяц втрое превысила максимальную биомассу. Водоросли прямо или косвенно участвуют в обогащении почвы азотом, стимулируют активность некоторых азотфиксирующих бактерий, в частности азотобактера и клубеньковых бактерий. Многие сине-зеленые водоросли являются фиксаторами атмосферного азота. Водоросли Влияние водорослей на свойства почвы проявляется в том, что в процессе их роста происходит биологическое поглощение легкорастворимых минеральных солей, которые постепенно освобождаются и усваиваются корнями растений. Поверхностные пленки водорослей имеют противоэрозионное значение и влияют на водный режим почвы.

Что касается прямого использования водорослей для нужд человека, то на первое место следует поставить красные и бурые. Морские макрофиты

(Porphyra, Rhodymenia, Laminaria, Alaria, Undaria) используют в пищу и как корм для скота. Приготовление салатов, супов, приправ, кондитерских изделий из этих водорослей особенно популярно на Востоке (Япония, Китай). Водоросли, используемые в пищевых целях, не только питательны, но богаты витаминами и солями йода, брома. В связи с этим добавление их в пищу рекомендуется с целью лечения и профилактики ряда заболеваний (склероза, расстройства деятельности щитовидной железы). Из пресноводных водорослей

в пищу идут крупные колонии ностока, а также спирулина. Морские водоросли служат сырьем для многих отраслей промышленности. Наиболее важные продукты, получаемые при переработке красных и бурых макрофитов, - агарагар и альгин. Агар широко применяется в пищевой, бумажной, фармацевтической, текстильной, микробиологической промышленности. Альгин, извлекаемый из бурых водорослей, обладающий клеящими свойствами, используют как добавки в пищевых продуктах, при изготовлении лекарственных препаратов, при выделке кожи, в производстве бумаги, тканей, синтетических волокон, строительных материалов. Культуры водорослей необходимы и в научно-исследовательской работе (по физиологии, биохимии, генетике, биофизике). Широко используются с этой целью хлорококковые зеленые (Chlorella, Scenedesmus), харовые (Chara, Nitella) водоросли.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 2 (2 часа)

Отдел Rhodophyta - красные водоросли (багрянки)

Цель работы - изучить многообразие красных водорослей, их строение и размножение.

1. Познакомиться с представителями отдела красные водоросли.

2. Изучить их строение и особенности размножения.

Обеспечивающие средства: микроскопы, предметные и покровные стекла, пипетки, живые и фиксированные пробы и микропрепараты, гербарные образцы красных водорослей (Batrachospermum - батрахоспермум, Bangia - бангия, Porphyra - порфира, Ahnfeltia - анфельция, Ceramium - церамиум, Phyllophora - филлофора и др.).

Общие теоретические сведения

Красные водоросли (багрянки) распространены в морях тропических и субтропических стран и частично в области умеренного климата. Внешне слоевища красных водорослей весьма разнообразны, часто красивы и причудливы. Здесь можно встретить формы нитчатые, разнонитчатые, пластинчатые и даже одноклеточные и колониальные среди примитивных красных (бангиевые).

Своеобразие красных водорослей заключается прежде всего в наборе пигментов. Красные водоросли содержат хлорофилл a и d, каротины α и β , несколько ксантофиллов, билипротеины - красный пигмент, фикоцианы - синий пигмент, последние обнаружены еще лишь у цианобактерий. Хроматофоры у большинства водорослей в форме дисков, без пиреноидов; примитивные бангиевые водоросли имеют звездчатые хроматофоры с пиреноидом. Продуктом ассимиляции у них служат багрянковый крахмал и масла.

Багрянки обладают сложным, не встречающимся у других водорослей, циклом развития, своеобразным строением женского органа - оогония и сложными процессами развития зиготы. Подвижные стадии в цикле развития

полностью отсутствуют, их споры и гаметы без жгутиков. Вегетативное размножение происходит посредством образования дополнительных побегов, которые берут начало от подошвы или от стелющихся ветвей; у более примитивных (одноклеточных и колониальных) водорослей - делением клетки на две и более дочерние клетки. Бесполое размножение у низкоорганизованных багрянок осуществляется моноспорами, у большинства

Тетраспорами. Половой процесс у всех красных водорослей оогамный. Мужские гаметы без жгутиков называют спермациями. Спермации образуются в сперматангиях. Женский репродуктивный орган у красных водорослей - оогоний - называют карпогоном, который состоит из брюшка с яйцеклеткой и трихогины. После оплодотворения трихогина отмирает. Зигота без периода покоя прорастает и образует особые споры - карпоспоры (2n ), дающие начало спорофиту. У более высокоорганизованных багрянок (флоридиевых) из зиготы развиваются специальные нити - гонимобласт, каждая клетка которой становится карпоспорангием (рис. 2.3). Иногда после оплодотворения карпогон сливается с ауксилярной клеткой, выполняющей функции стимуляции развития гонимобласта и его питание. Для некоторых для соединения ауксилярной клетки с карпогоном служат ообластемные, т. е. соединительные, нити. Зрелый гонимобласт называют цистокарпием. Из карпоспор развивается спорофит. Таким образом, в цикле развития у большинства красных водорослей происходит смена трех форм развития: гаметофита (n ), карпоспорофита (2n ) и спорофита (2n ), при этом гаметофит и спорофит - две свободно живущие формы. Смена поколений может быть как изоморфной, так и гетероморфной.

Красные водоросли широко используются человеком в хозяйстве и быту. Многие багрянки съедобны. Самый ценный продукт, получаемый из красных водорослей и имеющий очень широкое применение, - агар, который используют в микробиологии для культивирования микроорганизмов, в пищевой промышленности при изготовлении желе, мармелада, конфет, при консервировании.

1. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать гаплоидный таллом (гаметофит) батрахоспермума (Batrachospermum ) с цистокарпием (рис. 2.3: А).

2. Записать цикл развития батрахоспермума (рис. 2.3: Б).

3. Познакомиться с другими представителями отдела красные водоросли

(Bangia, Porphyra, Ahnfeltia, Ceramium, Phyllophora и др.) и зарисовать строение таллома (рис. 2.4), изучить способы их размножения.

Контрольные вопросы:

1. Какими пигментами определяется окраска красных водорослей и как изменяется она в связи с условиями местообитания?

2. Как выражена смена ядерных фаз и смена поколений?

3. Каково практическое значение красных водорослей?

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 3 (6 часов)

Отдел Ochrophyta (Heterokontophyta) - охрофитовые (разножгутиковые)

Цель работы: изучить многообразие разножгутиковых водорослей, их строение и размножение.

1. Выявить характерные признаки классов Tribophyceae (Xanthophyceae), Diatomophyceae (Bacillariophyceae), Fucophyceae (Phaeophyceae).

2. Познакомиться с представителями этих классов.

3. Выявить особенности организации таллома и строения клеток.

4. Изучить типы размножения и циклы развития основных представителей этих классов.

5. Определить роль желто-зеленых, диатомовых и бурых водорослей в природе и хозяйственной деятельности.

Обеспечивающие средства: микроскопы, предметные и покровные стекла, пипетки, живые и фиксированные пробы и микропрепараты разножгутиковых водорослей (Vaucheria - вошерия, Botrydium - ботридиум,

Tribonema - трибонема, Melosira - мелозира, Pinnularia - пиннулярия,

Laminaria - ламинария, Fucus - фукус и др.).

Рис. 2.3. Батрахоспермум (Batrachospermum ):

внешний вид таллома гаметофита с цистокарпиями (А) и цикл развития (Б): 1 - женский гаметофит; 2 - часть женского таллома с карпогоном; 3 - мужской гаметофит; 4 - часть мужского таллома со спермациями;

5 - спермаций; 6 - процесс оплодотворения; 7 - гаметофит с карпоспорофитом; 8 - гонимобласт; 9 - карпоспоры; 10 - прорастание карпоспоры;

11 - спорофит с моноспорангием:

(а - гаплоидная стадия, б - диплоидная стадия (карпоспорофит), c - диплоидная стадия (спорофит)).

Рис. 2.4. Разнообразие красных водорослей (Rhodophyta):

1 - бангия (Bangia ); 2 - порфира (Porphyra ); 3 - анфельция (Ahnfeltia ); 4 - церамиум (Ceramium ); 5 - филлофора (Phyllophora )

Общие теоретические сведения

К классу Tribophyceae (Xanthophyceae) - трибофициевые (желто-

зеленые водоросли) относятся водоросли, клетки которых окрашены в желтоватые или зеленоватые тона. Окраска эта определяется преобладанием каротинов и ксантофиллов, наличием хлорофилла а и с. В клетках отсутствует крахмал, а в качестве основного продукта ассимиляции накапливаются капли масла, реже лейкозин и волютин. Желто-зеленые водоросли характеризуются большим морфологическим разнообразием, встречаются все основные типы структуры тела водорослей (амебоидная, монадная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая и сифональная). Оболочка клеток целлюлозная, инкрустирована известью, кремнеземом или солями железа. Распространены желто-зеленые водоросли по всему земному шару. Встречаются они главным образом в чистых пресноводных водоемах, реже в морях, обычны также в почве. Отличительной особенностью желто-зеленых водорослей является наличие у вегетативных клеток монадной структуры и у зооспор двух неравных жгутиков: главный жгут перистый, боковой бичевидный. Размножаются желто-зеленые водоросли простым делением клетки или распадом колоний и многоклеточных талломов на отдельные части. Половой процесс - оогамия (рис. 2.5). Бесполое размножение при помощи двужгутиковых зооспор или автоспор (рис. 2.6).

Рис. 2.5. Вошерия (Vaucheria ):

1 - внешний вид таллома; 2–4 - формирование зооспоры в зооспорангии; 5 - строение зооспоры; 6–8 - формирование половых органов (оогониев и антеридиев): А - бесполое размножение; Б - половое размножение (з - зооспорангий, зс - зооспора, х - хроматофор, в - вакуоль, яд - ядро, ж - жгутик, а - антеридий, о - оогоний, я - яйцеклетка, об - оболочка)

Рис. 2.6. Желто-зеленые водоросли (Tribophyceae):

1 - ботридиум (Botrydium ): внешний вид и зооспора;

2 - трибонема (Tribonema ): внешний вид таллома и выход автоспор (р - ризоиды, кс - клеточная стенка, х - хроматофоры)

Класс Diatomophyceae (Bacillariophyceae) - диатомовые водоросли

(бацилляриофициевые) - одноклеточные микроскопические организмы или объединенные в колонии различного типа: цепочки, нити, ленты, звездочки (рис. 2.7). Они распространены по всему земному шару. Местообитания: соленые и пресные водоемы, влажная почва, скалы, корка деревьев и т.д.

Клетку диатомовых водорослей снаружи покрывает твердая кремнеземная оболочка, называемая панцирем. Панцирь состоит из двух отдельных частей (рис. 2.8 и 2.9): верхней - эпитеки (крышечки) и нижней - гипотеки (коробочки). Эпитека и гипотека имеют плоскую сторону с загнутыми краями

Створку и узкое кольцо, плотно соединенное со створкой, - поясок. Поясок эпитеки плотно надвинут на поясок гипотеки. В створках есть сквозные (поры) или несквозные (ареолы) отверстия, а также камеры. Края створки имеют четкий рисунок из параллельных ребрышек, которые представляют собой перегородки узких поперечных камер на внутренней стороне створки. В зависимости от формы клетки и структуры панциря диатомовые бывают с центральной или двухсторонней симметрией.

Хроматофоры у диатомовых водорослей довольно разнообразны по форме, величине и количеству. У большинства центрических диатомей они мелкие, многочисленные, у пеннатных - более крупные (лопастные, пластинчатые и др.) и немногочисленные. Основные пигменты - хлорофилл a и с, каротин и ксантофиллы. Запасным питательным веществом является масло.

Вегетативное размножение осуществляется митотическим делением ядра и протопласта. Затем створки расходятся, и каждый протопласт достраивает новую гипотеку (рис. 2.8). Серия таких делений обусловливает последовательное измельчение особей. Предел такому измельчению кладет половой процесс, который в данном случае приводит не к численному увеличению особей, а к восстановлению нормальных размеров. Половой процесс - изо-, гетероили оогомия. Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер. Только диатомовым водорослям свойственна способность образовывать ауксоспоры, т.е. «растущие споры», которые при своем образовании сильно разрастаются и затем прорастают в клетки, сильно отличающиеся по размерам от исходных.

Рис. 2.7. Диатомовые водоросли (Diatomophyceae):

1 - циклотелла (Cyclotella ): панцирь со стороны створки (А) и с пояска (Б); 2 - синедра (Synedra ): панцирь со стороны створки (А) и с пояска (Б);

3 - фрагилярия (Fragilaria ): колония (А) и панцирь со стороны створки (Б); 4 - табеллярия (Tabellaria ): общий вид колонии;

5 - астерионелла (Asterionella ): общий вид колонии (А) и панцирь со стороны створки (Б);

6 - навикула (Navicula ): вид со створки

Рис. 2.8. Мелозира (Melosira ):

1 – нить с пояска (А) и со стороны створки (Б); 2 - жизненный цикл

Рис. 2.9. Пиннулярия (Pinnularia ):

1 - панцирь со стороны пояска (А) и со стороны створки (Б); 2 - клетка со стороны створки (А), клетка с пояска (Б):

пэ - поясок эпитеки, пг - поясок гипотеки, сэ - створка эпитеки, сг - створка гипотеки,

р - ребрышки, ш - шов, цу - центральный узелок, пу - полярный узелок,

в - вакуоль, км - капля масла, я - ядро, цм - цитоплазматический мостик,

х - хроматофор

Впервые диатомовые водоросли появились в юрском периоде мезозоя (195–200 млн лет назад). Они формируют мощные отложения горной породы диатомита, имеющей разнообразное хозяйственное значение. Ее используют при производстве взрывчатых веществ (динамита), материалов для звуковой и тепловой изоляции, при шлифовке материалов, изготовлении фильтров.

Класс Fucophyceae (Phaeophyceae) - бурые водоросли - это макроскопические водоросли, встречающиеся в морях и океанах всего мира, преимущественно в прибрежных мелководьях, достигающие иногда 30–50 м длины (Macrocystis ). Тип организации таллома преимущественно пластинчатый (рис. 2.10: А). Общим внешним признаком бурых водорослей является желтобурая окраска, вызванная наличием у них большого количества желтых и бурых пигментов. Хроматофоры клеток бурых водорослей, дисковидные, реже лентовидные или пластинчатые, содержат хлорофилл а и с, β и ε каротин и несколько ксантофиллов - фукоксантин, виолаксантин, антераксантин, зеаксантин. Пиреноиды мелкие. Запасные питательные вещества - в основном ламинарин и маннит (сахароспирт) и в небольших количествах жир. Оболочки клеток пектиново-целлюлозные, легко ослизняющиеся. Бурые водоросли - многоклеточные растения. Многие водоросли имеют паренхиматическое строение. В результате деления клеток в разных плоскостях формируются морфологически обособленные комплексы клеток, напоминающие ассимиляционные, запасающие, механические и проводящие ткани (рис. 2.10: Б, В). Поверхностные 1–4 слоя клеток мелкие. Ниже лежит кора из более крупных окрашенных клеток. В центральной бесцветной части слоевища можно различить две группы клеток. В центре находятся рыхло или плотно расположенные нити с сильно вытянутыми клетками - сердцевина. Между сердцевиной и корой лежат крупные бесцветные клетки - промежуточный слой. Сердцевина у бурых водорослей не только служит для транспортировки продуктов фотосинтеза, но и выполняет механическую функцию.

Рис. 2.10. Ламинария (Laminaria ):

А - цикл развития (з - зооспоры, зс - зооспорангии, с - спорофит, сп - сперматозоид, а - антеридий, г - гаметофит, я - яйцеклетка, о - оогоний);

Б - продольный разрез черешка; В - поперечный разрез черешка

Вегетативное размножение происходит при отделении ветвей от слоевища. Слоевища бурых водорослей, оторванные от грунта, или их части не могут прикрепиться к твердому грунту и они растут в неприкрепленном состоянии. Бесполое размножение бурых водорослей осуществляется зооспорами, только у диктиотовых имеются неподвижные тетраспоры. Половой процесс у бурых водорослей представлен изо-, гетеро- и оогамией. Зооспоры образуются в одногнездных вместилищах, гаметы - в многогнездных. У всех бурых водорослей, кроме фукусовых, выражена смена фаз развития (рис. 2.11). Редукционное деление происходит в зооспорангиях. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит. У разных видов характер смены фаз развития неодинаков: у одних, например у эктокарпуса (Ectocarpus ), спорофит и гаметофит внешне не различаются, т. е. изоморфная смена поколений (рис. 2.12). У других, например ламинарии (Laminaria ), спорофит развивается в более мощное и более долговечное растение, т. е. гетероморфная смена поколений (рис. 2.10: А). У фукуса с наступлением периода размножения на конечных разветвлениях таллома появляются особые углубления - рецептакулы (скафидии), внутри которых образуются оогонии и антеридии. Оогоний содержит 8 яйцеклеток, антеридий - 64 сперматозоида. Гаметы

сливаются в воде, и зигота прорастает в новое диплоидное растение (рис. 2.11).

Бурые водоросли - один из основных источников органического вещества. Велика роль бурых водорослей и в хозяйственной деятельности человека. Это единственный источник альгинатов - солей альгиновой кислоты, которые используются для стабилизации разнообразных растворов и суспензий (консервирование, замораживание, производство пластмасс, синтетических волокон, для покрытия таблеток и т. д.). В медицине альгинат кальция применяют в качестве кровеостанавливающего средства и как сорбент, выводящий радионуклиды (например, стронций). Другое важное вещество, получаемое из бурых водорослей - шестиатомный спирт маннит, который используют как заменитель сахара для больных диабетом и в качестве плазмозаменителя при консервации крови. Его применяют для изготовления таблеток в фармацевтической промышленности. Маннит также используют в производстве синтетических смол, красок, бумаги, взрывчатых веществ, при выделке кож. Фукоиданы, получаемые из бурых водорослей, - эффективные антикоагулянты, даже более активные, чем гепарин. Перспективным считается использование их для получения противоопухолевых препаратов и антивирусных соединений. Бурые водоросли - источник йода и других микроэлементов.

1. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать таллом вошерии (Vaucheria )

с половыми органами, отметить органоиды клетки (рис. 2.5).

2. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать таллом трибонемы (Tribonema ) и отметить особенности ее оболочки (рис. 2.6).

3. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать панцирь пиннулярии (Pinnularia ) со стороны створки и пояска, отметить его структурные части (рис.

4. Зарисовать строение клетки пиннулярии, отметить ее органоиды (рис.

5. Приготовить временный препарат, найти представителей диатомовых водорослей и зарисовать строение их панцирей со стороны створки и пояска

(рис. 2.7 и 2.8).

6. Зарисовать таллом ламинарии (Laminaria ) и записать цикл ее развития

(рис. 2.10: А).

7. Сделать поперечный и продольный срез таллома ламинарии, рассмотреть его под микроскопом и зарисовать (рис. 2.10: Б, В).

8. Зарисовать таллом фукуса (Fucus ), отметить особенности его размножения (рис. 2.11).

9. Отметить особенности размножения эктокарпуса (Ectocarpus) (рис.

Рис. 2.11. Фукус (Fucus) :

1 - общий вид таллома (в - воздушные мешки, р - рецептакулы); 2 - женский скафидий; 3 - мужской скафидий (п - парафизы, о - оогоний, а - антеридий)

Рис. 2.12 . Эктокарпус (Ectocarpus ):

1 - общий вид таллома спорофита; 2 - одногнездный зооспорангий; 3 - зооспоры; 4 - гаметофит с многогнездными гаметангиями; 5 - оплодотворение; 6 - слияние гамет;

7 - зигота; 8 - прорастание зиготы; 9 - спорофит с многокамерным спорангием и нейтральными зооспорами; n - гаплоидный набор хромосом,

2n - диплоидный набор хромосом

Контрольные вопросы:

1. Какими особенностями характеризуется отдел разножгутиковые водоросли и чем они отличаются от зеленых?

2. В чем заключается параллелизм в развитии разножгутиковых и зеленых водорослей?

3. Какими особенностями отличается класс желто-зеленых водорослей?

4. Опишите особенности строения и размножения вошерии.

5. Каково строение таллома и клетки трибонемы? Особенности ее размножения.

6. На какие порядки делятся диатомовые водоросли и на основе каких признаков?

7. Как происходит половой процесс и смена ядерных фаз у диатомовых водорослей?

8. С какими классами водорослей намечаются родственные связи диато-

9. Каково практическое значение диатомовых водорослей?

10. Какими особенностями характеризуется класс бурые водоросли?

11. Какие бурые водоросли следует считать более примитивными и поче-

12. Назовите типы таллома у бурых водорослей и особенности его органи-

13. Как осуществляется смена ядерных фаз у бурых водорослей?

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 1 (2 часа)

Отдел Ochrophyta (Heterokontophyta) - охрофиты (разножгутиковые). Классы Chrysophyceae - золотистые водоросли

и Synurophyceae - синуровые водоросли

Цель работы - изучить многообразие разножгутиковых водорослей, их строение и размножение.

1. Познакомиться с представителями класса Chrysophyceae и

Общие теоретические сведения

Класс Chrysophyceae (хризофициевые или золотистые водоросли) -

небольшая группа (около 500 видов) преимущественно пресноводных микроскопических водорослей, предпочитающих чистые воды, одноклеточные и колониальные организмы; среди многоклеточных водорослей - донные или эпифитные, встречаются в основном в прохладных морских и пресных водоемах. Они имеют очень разнообразное внешнее строение (рис. 2.13). Представители - хромулина (Chromulina ), динобрион (Dinobryon ) и др.

У наиболее примитивных видов клетка одета перипластом, позволяющим образовывать выпячивания разной формы (ризоподии, псевдоподии), у других плазмалемму покрывает твердая целлюлозная оболочка, иногда сильно ослизняющаяся. Домики у золотистых водорослей бывают разной формы: вазообразные, шаровидные, яйцевидные, цилиндрические; с одним или несколькими отверстиями. Клетка прикрепляется к основанию домика с помощью гибкой ножки или может быть свободной. У некоторых хризофит на поверхности клетки откладываются известковые образования - кокколиты - различных форм и размеров, а у кремниевых жгутиконосцев имеется внутренний кремниевый скелет.

Рис 2.13. Разнообразие золотистых водорослей

(Chrysophyceae и Synurophyceae):

1 - хромулина (Chromulina ): строение клетки (А) и образования пленки из цист (Б); 2 - динобрион (Dinobryon ): внешний вид колонии; 3 - охромонас (Ochromonas ): строение клетки (А) и размножение (Б); 4 - синура (Synura ): делящаяся колония; 5 - диктиоха (Dictyocha ): кремневый скелет сверху (А) и сбоку (Б):

(пж - передний жгутик, зж - задний жгутик, св - сократительная вакуоль, я - ядро, х - хроматофор, вх - вакуоли с хризоламинарином, ст - слизистые тельца, ц - циста)

Клетка имеет два жгутика, которые покрыты неминерализованными чешуйками. Один из жгутиков - редуцирован. Пигменты - хлорофилл «а» и «с», каротины, ксантофиллы (фукоксантин). Хроматофоры состоят из комплексов, представленных 3–4 тилакоидами, которые окружены периферическим огибающим тилакоидом. Продукты ассимиляции - хризоламинарин, масло. Характерны пульсирующие вакуоли, стигма. У некоторых есть стрекательные структуры.

Вегетативное размножение происходит продольным делением, распадом колоний или многоклеточного таллома на фрагменты. Бесполое размножение

- зооспорами, апланоспорами, амебоидными клетками. Половое размножение

- хологамия (типа конъюгации). При неблагоприятных условиях образуют цисты с толстой оболочкой из кремнезема.

Золотистые водоросли участвуют в создании первичной продукции в водоемах, служат пищей для планктонных животных. Они являются индикаторами на чистую воду. После своего отмирания оставляют сапропель (органический ил). Ископаемые остатки золотистых водорослей образовали отложения извести (кембрийские отложения).

Класс Synurophyceae (синуровые водоросли) - эта группа организмов выделена из золотистых водорослей. Название класса происходит от греч. syn

Вместе и ura - хвост. Объединяет монадные одиночные и колониальные организмы, иногда с чередованием в жизненном цикле монадной и пальмеллоидной стадии. Поверхность пектиновых оболочек покрыта панцирем из кремниевых чешуек. Митохондрии с трубчатыми кристами расположены в цитоплазме вокруг хлоропласта. В клетке два хроматофора, которые окружены четырьмя мембранами. Ламеллы трехтилакоидные, окружены опоясывающим тилакоидом. Стигмы нет. Клетки обычно с 2 неравными жгутиками. Длинный перистый жгутик направлен вперед. Короткий гладкий жгутик, который иногда сильно редуцирован, направлен назад.

Клетки размножаются в основном продольным делением. Колонии, распадаясь, дают начало молодым колониям. У некоторых видов описан половой процесс в форме изогамии. В отличие от золотистых водорослей слияние изогамет у синуровых водорослей происходит не на передних, а на их задних концах. Представители - синура (Synura ), охромонас (Ochromonas ) и др.

Контрольные вопросы:

1. Какие признаки характерны для золотистых водорослей?

2. Опишите строение клетки.

3. Что общего между классами Chrysophyceae и Synurophyceae?

4. Как размножаются золотистые водоросли?

5. Каково значение золотистых водорослей в природе и в жизни челове-

6. Внесите данные по классу Chrysophyceae в табл. 2.1.

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 4 (4 часа)

Отдел Chlorophyta - зеленые водоросли

Цель работы - изучить многообразие зеленых водорослей, их строение и размножение.

1. Познакомиться с разными типами организации талломов.

2. Изучить строение клетки.

3. Выявить особенности размножения.

Обеспечивающие средства: микроскопы, предметные и покровные стекла, пипетки, живые и фиксированные пробы и микропрепараты зеленых водорослей (Chlamydomonas - хламидомонада, Volvox - вольвокс,

Chlorococcum - хлорококк, Ulothrix - улотрикс, Draparnaldia -

драпарнальдия, Oedogonium - эдогониум и др.).

Общие теоретические сведения

Зеленые водоросли - самый обширный отдел водорослей, насчитывающий около 20000 видов. Распространены по всему свету, главным образом населяют пресные воды, реже в морской воде, и некоторые приспособились к жизни в условиях периодического увлажнения: на почве, стволах деревьев, цветочных горшках и т. д. Они могут быть одноклеточными, колониальными, ценобиальными и многоклеточными. По типу клетки это эукариоты. У них представлены все известные ступени морфологической дифференциации тела водорослей, кроме амебоидной: монадная, коккоидная,

пальмеллоидная, нитчатая, разнонитчатая, пластинчатая, сифональная. Все они отличаются зеленым цветом своих слоевищ, обусловленным преобладанием хлорофилла a и b над каротинами и ксантофиллами. Пигменты сосредоточены в хроматофорах различной формы (чашевидной, пластинчатой, спиральной, звездчатой, дисковидной и др.). Оболочка клеток пектиновая, целлюлознопектиновая или целлюлозная. Запасные вещества - крахмал, откладывающийся вокруг пиреноида, реже масло. Характерно вегетативное, бесполое (зоо-, авто- и апланоспорами) и половое (изо-, гетеро-, оогамия и конъюгация) размножение.

Классификация зеленых водорослей в последние десятилетия неоднократно изменялась. По типу полового размножения выделяли два класса

Chlorophyceae (собственно зеленые водоросли) и Conjugatophyceae

(коньюгаты). Класс собственно зеленые водоросли по типу организации тела был разделен на порядки: вольвоксовые (Volvocales), хлорококковые

(Chlorococcales), улотриксовые (Ulothrichales), эдогониевые (Oedogoniales),

сифоновые (Siphonales) и сифонокладовые (Siphonocladales). Класс коньюгаты объединял три порядка, различающихся по количеству проростков, образующихся в результате конъюгации: Mesotaeniales (мезотениевые), Zygnematales (зигнемовые), Desmidiales (десмидиевые). Однако недавно было установлено, что конъюгаты наряду с некоторыми другими, сравнительно малоизвестными группами зеленых водорослей, в действительности относятся

к харовым водорослям.

В настоящее время с учетом вышеназванных признаков (типа организации тела и размножения) и особенностей ультраструктуры клетки выделяют несколько классов (Chlorophyceae, Ulvophyceae и др.).

В класс хлорофициевые, или собственно зеленые водоросли

(Chlorophyceae), входят порядки: хламидомонадовые (Chlamydomonadales),

характеризующиеся монадным типом организации; хлорококковые

(Chlorococcales) - коккоидным; хетофоровые (Chaetophorales) - нитчатым и разнонитчатым; эдогониевые (Oedogoniales) - нитчатым типом организации и особенностями вегетативного и полового размножения.

Класс ульвовые (Ulvophyceae) отличается более сложным типом организации и объединяет порядки: кодиоловые, или улотриксовые (Codiolales, или Ulotrichales ), характеризующиеся нитчатым типом организации тела; ульвовые (Ulvales) - пластинчатым.

1. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать строение хламидомонады (Chlamydomonas ) (рис. 2.2: 1) и отметить особенности размножения, записать цикл развития (рис. 2.14).

2. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать колонию вольвокса (Volvox )

с дочерними колониями (рис. 2.15: 1) и колонию с половыми клетками (рис.

3. Записать цикл развития вольвокса (рис. 2.15: 4).

4. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать строение клетки хлорококкума (Chlorococcum ) (рис. 2.14: 2).

5. Провести сравнение строение клетки хлорококка и хлореллы (Chlorella )

(рис. 2.14: 2, 3).

6. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать нить улотрикса (Ulothrix ), отметить органоиды клетки (рис. 2.15: 1), записать цикл развития (рис. 2.16: 2).

7. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать драпарнальдию

(Draparnaldia ) (рис. 2.16: 3).

8. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать нить эдогониума (Oedogonium ), отметить органоиды клетки (рис. 2.17).

Рис. 2.14. Зеленые водоросли (Chlorophyta):

1 - схема жизненного цикла хламидомонады (Chlamydomonas) :

бесполое (А) и половое (Б) размножение (n - гаплоидный набор хромосом,

2n - диплоидный набор хромосом); 2 - хлорококк (Chlorococcum ): взрослая клетка, образование зооспор и зооспора; 3 - хлорелла (Chlorella ): взрослая клетка

и образование автоспор

Рис. 2.15. Вольвокс (Volvox ):

1 - образование дочерних колоний внутри материнской колонии (а - дочерняя колония); 2 - строение колонии в поперечном разрезе (б - вегетативная клетка, в - инволюкрум, г - плазмодесмы);

3 - колония с половыми клетками (д - оогоний с яйцеклеткой, е - антеридий с антерозоидами);

4 - схема жизненного цикла: бесполое (А) и половое (Б) размножение, n - гаплоидный набор хромосом, 2n - диплоидный набор хромосом

Рис. 2.16. Зеленые водоросли (Chlorophyta):

1 - улотрикс (Ulothrix ): внешний вид таллома и строение клетки (а - оболочка, б - цитоплазма, в - ядро, г - хроматофор,

д - пиреноид); 2 - цикл развития улотрикса: бесполое (А)

и половое (Б) размножение, n - гаплоидный набор хромосом,

2n - диплоидный набор хромосом;

3 - драпарнальдия (Draparnaldia ): внешний вид таллома (е - главная ось, ж - боковые ответвления-ассимиляторы)

Рис. 2.17. Эдогониум (Oedogonium ):

А - строение клетки; Б - деление клетки с образованием валика (в) и колпачка (к): 1 - кольцевое утолщение на продольном срезе через клетку;

3–5 - последовательные стадии клеточного деления (в - валик, о - оболочка, х - сетчатый хроматофор, я - ядро, п - пиреноиды)

Рис. 2.18. Эдогониум (Oedogonium ):

1 - половой процесс обоеполых (однодомных) особей; 2 - половой процесс раздельнополых (двудомных) особей

(а - антеридий, с - сперматозоид, о - оогоний, я - яйцеклетка, оо - ооспора, з - зооспоры, ас - андроспора, н - наннандрий)

Контрольные вопросы:

1. Перечислите характерные признаки зеленых водорослей?

2. Каково распространение и образ жизни представителей разных порядков зеленых водорослей?

3. Приведите примеры водорослей с монадной, коккоидной, нитчатой, разнонитчатой и пластинчатой организацией таллома.

4. Какие типы полового процесса известны у зеленых водорослей?

5. Охарактеризуйте организацию колонии вольвокса?

6. Назовите черты сходства и различия хламидомонады и хлорококкума?

7. Каковы черты отличия строения клетки хлореллы и хлорококкума?

8. Опишите особенности организации таллома и строение вегетативной клетки улотрикса.

9. Какая смена полового процесса характерна для улотрикса?

10. Опишите особенности организации тела драпарнальдии.

11. Охарактеризуйте строение эдогониума.

12. Опишите особенности вегетативного размножения эдогониума.

13. Какие отличия в размножении наблюдаются у однодомных и двудомных особей эдогониума?

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 5 (2 часа)

Отдел Charophyta - харовые водоросли

Цель работы - изучить особенности строения и размножения харовых водорослей.

1. Познакомиться с разнообразием харовых водорослей.

2. Изучить строение разных типов клеток.

3. Изучить разные типы полового размножения.

Обеспечивающие средства: микроскопы, предметные и покровные стекла, пипетки, живые и фиксированные пробы и микропрепараты харовых водорослей (Chara - хара, Spirogyra - спирогира, Zygnema - зигнема, Mougeotia - мужоция, Closterium - клостериум и др.).

Общие теоретические сведения

В настоящее время отдел Charophyta включает два класса: Charophyceae (харовые) и Zygnematophyceae (зигнемофицевые, или коньюгаты).

Класс зигнемофицевые (Zygnematophyceae), или коньюгаты

(Conjugatophyceae), объединяют три порядка, различающиеся по количеству проростков, образующихся в результате конъюгации: Mesotaeniales

(мезотениевые) - 4 проростка, Zygnematales (зигнемовые) - 1 проросток (рис. 2.19), Desmidiales (десмидиевые) - 2 проростка (рис. 2.20).

Представители класса Charophyceae (харовые) распространены в пресноводных прудах и озерах, особенно с жесткой известковой водой. Они представляют собой крупные своеобразные растения (в среднем 20–30 см, иногда 1–2 м), при беглом взгляде похожие на хвощи (рис. 2.21). Но это сходство, конечно, чисто внешнее, т.к. тело харовых водорослей представляет собой многоклеточное слоевище (таллом), характерное для низших растений. Они имеют членисто-мутовчатое строение. Таллом дифференцирован на узлы и междоузлия, часто из-за внешнего сходства с органами высших растений части таллома называют «стеблями» и «листьями». Рост «стеблей» верхушечный, неограниченный, «листьев» - ограничен. Междоузлие представляет собой

многоядерную гигантскую клетку длиной до нескольких сантиметров, неспособную к делению. Клетка узла - мелкая одноядерная, способная к делению и образующая боковые «ветви», мутовки «листьев». Оболочка клеток узлов и междоузлий толстая: внутренний слой образован целлюлозой; наружный - из каллозы, в которой отлагается углекислая известь. Хроматофоры многочисленные дисковидной формы, в них содержится хлорофилл a и b. Продукт запаса, как у зеленых, крахмал.

Рис 2.19. Спирогира (Spirogyra ):

1 - внешний вид таллома и строение клетки;

2 - схема жизненного цикла: n - гаплоидный набор хромосом,

2n - диплоидный набор хромосом; 3 - лестничная конъюгация; 4 - боковая конъюгация (цм - цитоплазматический мостик, в - вакуоль, х - хроматофор, я - ядро, п - пиреноид, о - оболочка, км - конъюгационный мостик, з - зигота)

Рис. 2.20. Разнообразие зеленых водорослей класса коньюгаты:

1 - мужоция (Mougeotia ): клетка в профиль и в плане; 2 - зигнема (Zygnema ); 3 - клостериум (Closterium ): клетка в профиль (п - пиреноид, х - хроматофор,

я - ядро, о - целлюлозно-пектиновая оболочка,

в - вакуоль с кристалликами гипса)

1. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать нить спирогиры (Spirogyra ), отметить органоиды клетки (рис. 2.19: 1).

2. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать конъюгацию спирогиры

(рис. 2.19: 3, 4).

3. Изучить многообразие конъюгат и зарисовать зигнему (Zygnema ), мужоцию (Mougeotia ), клостериум (Closterium ), отметить особенности строения клетки (рис. 2.20).

4. Зарисовать таллом хары и отметить его особенности (рис. 2.21: А, Б).

5. Рассмотреть под микроскопом и зарисовать строение половых органов хары (рис. 2.21: В).

Контрольные вопросы:

1. Какие признаки легли в основу выделения конъюгат в особый класс?

2. На примере спирогиры охарактеризуйте строение клетки.

3. Опишите особенности организации и строения клостериума.

4. Назовите отличительные признаки спирогиры, зигнемы, мужоции.

5. Какие признаки в организации харовых водорослей позволяют говорить о них как о более высокоорганизованных водорослях по сравнению с зелеными?

6. Назовите различные типы клеток у хары и опишите их строение.

7. Опишите строение органов полового размножения хары.

8. Каковы возможные филогенетические связи харовых водорослей с зелеными водорослями?

Рис. 2.21. Хара (Chara ):

общий вид таллома (А), часть таллома под большим увеличением (Б), часть таллома с половыми органами (В): 1 - ризоиды; 2 - клубеньки; 3 - центральная ось или «стебель»; 4 - боковые выросты или «листья»; 5 – клетка узла; 6 - клетка междоузлия; 7 - антеридий;

8 - оогоний; 9 - яйцеклетка; 10 - коронка; 11 - коровые клетки; 12 - центральная клетка; 13 - сперматозоид (щ - щиток, п - подставка,

гп - головка первого порядка, гв - головка второго порядка, п - сперматогенные нити)

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 2 (2 часа)

Отдел Euglenophyta - эвгленовые водоросли

Цель работы - изучить особенности строения и размножения эвгленовых водорослей.

1. Изучить особенности строения клетки эвгленовых водорослей на примере эвглены зеленой.

2. Выявить способы их размножения.

Требования к отчету

Итоги каждой самостоятельной работы оформляются в лабораторный альбом в виде ответов на контрольные вопросы. Помощь в усвоении данного материала окажет предложенная ниже краткая характеристика основных групп водорослей, грибов и лишайников и рисунки основных представителей. Контрольные вопросы предназначены для самопроверки знаний. Контроль над усвоением самостоятельно пройденного материала будет проводиться на лабораторных занятиях, а также на лекциях в форме фронтального опроса или небольших контрольных работ.

Общие теоретические сведения

Эвгленовые водоросли - обычные обитатели небольших пресных стоячих водоемов. Сюда относятся микроскопические (длиной 4–500 мкм) одноклеточные организмы, снабженные одним или двумя жгутами и активно двигающиеся (рис. 2.22). Представители имеют в основном монадную структуру, немногие утратили способность к движению и приобрели пальмеллоидную структуру. У большинства имеется два жгутика, второй жгутик очень короткий и почти не выступает на поверхность клетки. Жгутики закреплены на переднем конце клетки в углублении, называемом глоткой. Форма клетки большинства видов удлиненная, овальная, эллипсоидная и веретеновидная, реже шаровидная, обычно радиальной симметрии, которая может нарушаться спиральным расположением штрихов и других элементов

орнаментации, а также внутренним строением клетки. Поэтому более правильно считать клетки эвгленовых водорослей асимметричными.

Эвгленовые водоросли не имеют настоящей оболочки. Защитную роль выполняет пелликула - наружный слой эктоплазмы (перипласт), который редко бывает гладким, обычно он покрыт штрихами или рядами точек, бугорков, проходящих спирально (реже продольно) от переднего конца к заднему отделу. Под перипластом расположены так называемые слизистые тельца, которые выделяют слизь через поры перипласта. Хроматофоры эвгленовых имеют разнообразное строение: звездчатые, лентовидные, пластинчатые, но чаще дисковидные, расположенные в клетках постенно. Они окружены тремя мембранами и содержат те же пигменты, что у зеленых водорослей. Зеленый цвет эвгленовых водорослей объясняется наличием хлорофилла а и b , присутствуют также α-, β- и ε-каротины и несколько ксантофиллов. Кроме пигментов, участвующих в фотосинтезе, у некоторых эвглен (Euglena sanguinea ) имеется в большом количестве пигмент красного цвета - астаксантин. В хроматофорах у некоторых видов эвгленовых водорослей хорошо заметны более плотные образования - пиреноиды, которые являются центрами образования запасного питательного вещества парамилона, производного глюкозы. У видов, не имеющих пиреноидов, парамилон образуется непосредственно в цитоплазме. Форма парамилии, их размеры и положение в клетке постоянны для определенных видов. Они свойственны малометаболирующим видам. По-видимому, парамилии повышают устойчивость организмов при движении. Процесс размножения звгленовых водорослей заключается в продольном делении особи надвое. Происходит деление ядра, жгутикового аппарата, стигмы и хроматофоров и других органоидов.

Практическое значение эвгленовых водорослей связано с их физиологическими свойствами. Способность большинства видов к миксотрофному или полностью сапрофитному питанию позволяет им активно участвовать в самоочищении водоемов, загрязненных органическими веществами. Среди эвгленовых водорослей существует ряд видов (Euglena pisciformis , Е. viridis , Lepocinclis ovum и др.), которые являются хорошими индикаторами степени загрязнения водоема. Большое содержание эвгленовых водорослей в водоеме указывает на повышенную эвтрофность воды. Некоторые эвгленовые водоросли (Euglena gracilis ) служат объектом экспериментального изучения (влияния физиологических, химических и других факторов:

различной температуры, антибиотиков, гербицидов, витаминов, ростовых веществ и др).

Рис. 2.22. Эвглена (Euglena ):

ж - жгутик; ст - стигма; г - глотка; св - сократительная вакуоль; зп - зерна парамилиона; х - хроматофор; я - ядро; п - перипласт

Контрольные вопросы:

1. Какие признаки в организации характерны для эвгленовых водорослей?

2. Что общего между эвгленовыми и зелеными водорослями?

3. Опишите строение клетки.

4. Как размножаются эвгленовые водоросли?

5. Каково значение эвгленовых водорослей в природе и в жизни челове-

САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА № 3 (2 часа)

Отдел Dinophyta - динофитовые водоросли и отдел Сгурtophyta - криптофитовые водоросли

Цель работы - изучить многообразие динофитовых и криптофитовых водорослей, их строение и размножение.

1. Познакомиться с представителями отделов динофитовые и криптофитовые водоросли.

2. Выявить особенности строения клетки.

3. Изучить типы размножения и циклы развития.

Общие теоретические сведения

Отдел Dinophyta (динофитовые водоросли) - очень разнообразны, из-

вестно около 2000 видов из этой группы. В основном это свободноживущие водные организмы, большинство из которых - морские планктонные, реже пресноводные обитатели. Среди динофитовых водорослей довольно много криофильных организмов. Среди динофлагеллят преобладают одноклеточные организмы монадной организации, реже коккоидной, пальмеллоидной, нитчатой формы (рис. 2.23). Особенностью динофитовых водорослей является мезокариотический тип организации ядерного аппарата (динокарион), который характеризуется нетипичным прохождением фаз митоза: хромосомы постоянно находятся в конденсированном состоянии и сохраняются в интерфазном ядре, что связано со строением хромосом, которые слабо дифференцированы по длине из-за отсутствия центромеров и отсутствия гистонов. Для большинства динофитовых водорослей характерно наличие панциря (тека). Под мембраной клетки в верхнем слое цитоплазмы находятся альвеолы - плоские мешочки, окруженные мембраной. У водорослей, имеющих панцирь, в альвеолах находятся целлюлозные пластины. На поверхности пластинок есть различные неровности (шипы, выросты). Панцирь состоит из двух частей: эпивальвы (верхняя часть панциря) и гиповальвы (нижняя часть). Клетки дорзовентральные. Имеется 2 бороздки: поперечная, охватывающая клетку по кольцу или по спирали, но не смыкающаяся полностью, и продольная, находящаяся на брюшной

стороне. Жгутиков два, они разные по длине и строению. Один из них гладкий, лежит в продольной борозде; другой (лентовидный) - в поперечной борозде. Жгутики имеют дополнительный круг периферических микротрубочек (9 + 9 х 2), или увеличивается число центральных микротрубочек (9 + 3). В клетке присутствуют стрекательные структуры - трихоцисты. У многих есть стигма, которая расположена вне хроматофора, сложного строения. Она состоит из пластинчатого тела, соединенного с эндоплазматической сетью, или пигментонесущих глобул, линзовидного тела и ретиноида, окруженных кольцом митохондрий. Хроматофор окружен тремя мембранами и имеет пигменты: хлорофилл «а» и « с», каротины и ксантофиллы, у некоторых фикобилины (фикоцианы и фикоэритрины). Продукты ассимиляции - крахмал, хризоламинарин, иногда гликоген. Характерны пузлы - области, похожие на вакуоли, соединяющиеся тонкими канальцами с окружающей средой и с системой вакуолей.

Размножаются динофитовые водоросли преимущественно вегетативным путем (деление пополам). При массовом размножении вызывают цветение воды. Бесполое размножение осуществляется зооспорами и автоспорами. Половое размножение изогамия происходит редко. При неблагоприятных условиях образуют цисты.

Отдел Сгурtophyta (криптофитовые водоросли) - небольшая группа из

200 морских и пресноводных монадных организмов. Это преимущественно обитатели отстойников, прудов, загрязненных водой, реже водохранилищ и озер. Типичный представитель - криптомонас (Cryptomonas ) (рис. 2.23).

Клетки дорзовентрального строения, т. е. имеют спинную и брюшную стороны. Оболочка в клетке отсутствует, снаружи одета перипластом. Обычно имеется два жгутика, причем оба покрыты мастигонемами (выросты в виде волосков). Лентовидный жгутик отходит от переднего конца. Имеются стрекательные структуры - эджектосомы (трихоцисты). Стигма расположена внутри хроматофора. На переднем конце находятся борозда и глотка. Хроматофоры в числе 1–2. Тилакоиды расположены по 2, опоясывающий тилакоид отсутствует. Пигменты - хлорофилл «а» и «с», каротины и ксантофиллы, у некоторых фикобилины (фикоцианы и фикоэритрины). Продукты ассимиляции - крахмал, хризоламинарин, масло. Размножение криптомонад в основном вегетативное.

Рис 2.23. Разнообразие динофитовых (Dinophyta)

и криптофитовых водорослей (Сгурtophyta):

1 - ночесветка (Noctiluca miliaris ); 2 - гимнодениум (Gymnodenium ); 3 - перидиниум

(Peridinium ); 4 - церациум (Ceratium ); 5 - криптомонас (Cryptomonas ):

ц - цитоплазма, ж - жгутик, я - ядро, пв - пульсирующие вакуоли,

поб - поперечная борозда, про - продольная борозда, э - эпивальва, г - гиповальва, х - хроматофор, хк - хризомариновые капли, п - перипласт, апв - апикальный вырост, анв - боковой вырост

Контрольные вопросы:

1. Какие признаки характерны для динофитовых и криптофитовых водо-

2. Что общего между динофитовыми и криптофитовыми водорослями?

3. Опишите строение клетки гимнодениума и криптомонаса.

4. Какое строение имеют покровы?

5. Как размножаются динофитовые и криптофитовые водоросли?