Хвощ полевой или Хвощ обыкновенный (лат. Equisétum arvénse ) - вид многолетних травянистых растений рода Хвощ, семейства Хвощёвые (Equisetaceae ). В переводе с латинского языка название этого растения означает «конский хвост», из-за внешних сходств. Лингвисты русской филологии также заметили сходства «хвоща» со словом «хвост». В народе хвощ называют: конский хвост, оловянная трава, метелка, кошачий глаз, толкачик, швабра-трава. Хвощ полевой является вредоносным сорняком, он засоряет все культуры в лесостепной и лесной полосе. Для произрастания предпочитает кислый и хорошо увлажненный грунт. В засушливых условиях хвощ полевой уходит в овраги или луга, где не представляет никакой угрозы. Распространен хвощ обыкновенный практически по всей территории Евразии (в умеренных, тропических и субтропических регионах), в Северной Америке, от Аляски и Канады до южных штатов США.
Описание хвощ полевой
Стебли растения полые, членистые, средняя высота — около 50 см. На узлах стеблей находятся зубчатые влагалища. Хвощ полевой образует плодущие и бесплодные стебли, внешне они отличаются. Плодущие стебли не ветвистые, сочные, красноватого цвета, до 25 см высотой, они появляются ранней весной. Плодущие стебли имеют на верхушках по одному удлиненному колоску, которые состоят из щитковидных листочков. Эти листочки располагаются на мелких ножках и несут мешочки со спорами. Бесплодные стебли развиваются немного позже, они выше плодущих практически в два раза, ветвистые, жесткие, с ребристыми влагалищами. Бесплодные стебли имеют зеленый окрас и четырехугольные ветви.
В силу того, что хвощ полевой – бесцветковое растение, он размножается спорами. Споры – крайне мелкие, шаровидные образования. Споры высыпаются на почву из мешочков, которые раскрываются в колоске, и в виде зеленого порошка разносятся ветром. Каждая спора оснащена гигроскопическими придатками. При прорастании споры образуют предростки, которые имеют либо женские органы с яйцеклетками, либо мужские со сперматозоидами. После оплодотворения из яйцеклетки развивается новое растение. Молодой хвощ формирует отросток, который углубляется вертикально в почву, образуя корневище, после перезимовки.
Ранней весной, начиная с марта, споры созревают и со временем плодущие стебли отмирают.
Хвощ полевой способен размножаться вегетативным способом, благодаря подземным побегам-корневищам, которые дают бесплодные стебли. Горизонтальное корневище углубляется в землю от 60 см до нескольких метров, в зависимости от слоев почвы. Абсолютно все части хвоща полевого, от корневищ до стеблей, состоят из суставов и с легкостью разламываются на границах этих суставов. Даже маленькие обрывки способны дать начало новым побегам.
Хвощ полевой меры борьбы
В борьбе с хвощом полевым необходимо прибегнуть к осушке влажных и сырых почв прокладкой дренажа или открытыми канавами. Незаменимой будет также углубленная перепашка грунта с использованием известкования и обогащение почвы минеральными солями и навозом. В случае залегания корневищ ниже пахотного слоя, все мероприятия в борьбе с хвощем должны быть направлены на истощение подземных частей и создание неблагоприятных для их развития условий. Очень эффективным будет уничтожение стеблей прополкой, скашиванием, лущением, обработкой химическими веществами (хлоратами).
Хвощ полевой использование
Хвощ полевой обладает богатым химическим составом, благодаря которому это растение оказывает на организм человека лечебное действие. Хвощ обыкновенный оказывает кровеостанавливающее, вяжущее, мочегонное, ранозаживляющее, противовоспалительное, бактерицидное, противоглистное и общеукрепляющее действие. В качестве сырья для лекарственных средств используют бесплодные весенние стебли (именно траву хвоща). Сырье необходимо собирать летом, высушивая в естественных условиях под навесом, на чердаке или в специальных сушилках при температуре 40-50°С. Заготовки хранятся до четырех лет.
Отвары и настои хвоща рекомендуется употреблять при желчнокаменной болезни, внутренних кровотечениях, при диарее. В качестве компрессов и примочек отвары используют при лечении конъюнктивитов, фурункулов, язв, дерматитов, лишаев. При легочных заболеваниях лечебные свойства хвоща полевого окажут целебное действие. Хвощ полевой применяют при бронхитах, кашле, туберкулезе. Как ополаскиватель ротовой полости хвощ рекомендуется при воспалении десен и при лечении ангин. Путем проведения ряда экспериментов было установлено, что хвощ обыкновенный способствует снижению уровня сахара при сахарном диабете.
Для укрепления костей, зубов, волос, ногтей стоит использовать лекарственные средства из хвоща. Хвощ полевой прекрасно лечит угри, делает кожу гладкой и эластичной.
Несмотря на все целебные свойства, хвощ имеет противопоказания в применении. Нельзя употреблять хвощ в любых формах во время беременности и в период лактации, при заболеваниях почек. Перед началом лечения нужно обязательно проконсультироваться со специалистами и врачами.
Сферы применения хвоща полевого довольно обширны. Его используют для полировки мебели (порошок из стеблей содержит большое количество кремнезема). Для окраски шерсти также используют хвощ, шерсть после покраски становится желтого и зеленого цвета. В растениеводстве и цветоводстве отвар хвоща полевого используется для профилактики целого ряда заболеваний садовых растений и для повышения сопротивления вредителям и грибным болезням (черная пятнистость роз, мучнистая роса, ржавчина, клещи). Приготовленный отвар сохраняет свои целебные свойства на протяжении двух недель.
Хвощ полевой фото
55. Отдел Папоротниковидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение .
Отделы плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных представляют собой большую группу высших наземных споровых растений, имеющих листья, стебли, корни с сосудисто-волокнистыми пучками. В жиз-ненном цикле хорошо выражено чередование поколений. Спорофит пред-ставлен вегетативным растением. На спорофите в спорангиях формируются гаплоидные споры. У одних представителей — равноспоровых — они морфоло-гически одинаковые, у других — разноспоровых – различные — микроспоры и мегаспоры. Из спор развивается заросток — половое поколение. У равноспоро-вых он обоеполый, у разноспоровых — раздельнополый (мужской и женский).
Отдел плауновидные – LYCOPODIOPHYTA. Древовидные формы вымерли, имели важное значение в образовании ка-менного угля. Сохранились травянистые низкорослые, до 70 см высотой рас-тения со слабо разветвленными корнями и небольшими тонкими листьями ти-па филлоидов. Среди них имеются равноспоровые и разноспоровые формы. Различают два класса: плауновидные и шильниковые.
Равноспоровые формы представлены растениями порядка плауновых. Типичным представителем является плаун булавовидный (Lycopodium clavatum), который распространен в хвойных лесах. Имеет стелющийся, дихотоми-чески разветвленный стебель с мелкими линейно-шиловидными листьями и слабо развитыми корнями. Длина стебля до 6 и более метров. На верхушечных побегах несет парные спороносные колоски. Колосок состоит из стержня с листочками — спорофиллами. В пазухах спорофиллов сидят одиночные почко-видные спорангии с большим количеством одинаковых спор. Спора дает зарос-ток — двуполый гаметофит плауна. Заросток лишен хлорофилла, оплетен гифами гриба — микориза. На верхней стороне гаметофита развиваются архегонии с яйцеклетками и антеридии со сперматозоидами. После оплодотво-рения из зиготы развивается зародыш, из зародыша — взрослое растение спорофитного типа. На образование из споры гаметофита и развитие из него спо-рофита уходит свыше 20 лет.
Споры плауна используются в медицине в качестве детской присыпки, для обсыпки пилюль, в литейном производстве, пиротехнике и др.
Разноспоровую форму представляет селягинелла из класса полушниковых (Isoetopsida) — Selaginella, которая распространена в основном в тропиках. В СНГ произрастает только 8 видов. Селягинелла имеет более нежные дихото-мически ветвящиеся стебли небольших размеров. Образует небольшие кустики до 10 см. Спороносные колоски имеют спорангии двух типов. Микроспоран-гии с большим количеством микроспор, мегаспорангии с 4 мегаспорами. Разноспоровость как начало половой дифференциации представляет прогресс эво-люции. Споры дают заростки: микроспоры — мужской, мегаспоры — женский. Гаметофиты сильно редуцированы. Мужской состоит из антеридия и одной вегетативной клетки, на женском заростке — несколько архегониев с яйцеклет-ками. Заростки очень малы и не покидают оболочки споры. После оплодо-творения яйцеклетки из зиготы образуется зародыш, а из него образуется взрослый спорофит. Большого практического значения не имеет. Тропические формы иногда разводятся как декоративные растения.
Отдел хвощевидные – EQUISETOPHYTA. Представители этого класса древовидные формы — каламиты — играли боль-шую роль в растительном покрове Земли каменноугольного периода. Сохра-нились лишь мелкие травянистые растения рода хвощей, которых насчитыва-ется около 20 видов. В СНГ распространены хвощи: полевой, луговой, болот-ный, лесной, топяной, ветвистый и др.
Особенности биологии и строения растений рассмотрим на примере хвоща полевого — Equisetum arvense.
Как правило, это многолетний полевой сорняк. Зимует в виде корневища с запасом питательных веществ как в корневищах, так и в клубнях, обра-зующихся на них.
Ранней весной из корневищ вырастают бледно-розовые спороносные побеги высотой около 20 см. Стебли этих побегов прямостоячие, сочные, неветви-стые с резко выраженными узлами и междоузлиями. Листья недоразвитые, мелкие, узкие, своими основаниями срастаются в трубку, располагаются мутов-ками. На верхушке побега — спороносный колосок. Ось спороносного колоска покрыта видоизмененными листьями — споролистиками. На споролистиках образуются спорангии, в спорангиях — споры. Внешне споры одинаковы, а физиологически могут быть различными. Каждая спора перекре-щена 4 лентовидными придатками — элатерами, удерживающими несколько спор вместе. При созревании спор ленты распрямляются и разбрасывают их.
В благоприятных условиях споры прорастают и дают двуполый или раздель-нополые заростки, что зависит от условий произрастания. Архегонии и анте-ридии погружены в ткань заростка. В антеридиях образуются около 200 спер-матозоидов, которые передвигаются в капле воды. Из оплодотворенной яйце-клетки развивается зигота, зародыш, из зародыша — взрослый спорофит.
После созревания и осыпания спор весенние спороносные побеги хвоща от-мирают, вместо них из того же корневища образуются вегетативные побеги спорофита. Стебли этих побегов прямостоячие, ветвистые с редуцированными чешуйчатыми листьями, обеспечивают пополнение запасных веществ в корне-вище. Таким образом, половое и бесполое поколения существуют самостоя-тельно. Большого практического значения не имеют. Вегетативные побеги хвоща полевого используются в медицине в качестве мочегонного средства.
Отдел папоротниковидные — PTEROPHYTA — POLYPODIOPHYTA. Папоротники, как плауны и хвощи, происходят от псилофитов. Объединяет около 10 тыс. видов, в СНГ — 100 видов. Включает классы: Marattiopsida, Polypodiopsida .
В качестве типичного представителя настоящих папоротников рассмотрим щитовник мужской — Aspidium filix mas, широко распространенный в лесах умеренной зоны. Размножается корневищами, бесполым и половым путем. Из корневищ вырастает пучок листьев. Молодые листья свернуты улиткой у основания взрослых, начинают развертываться под почвой и на третий год заканчивают формирование, достигая в длину 1 и более метров. Сформированные листья двоякоперистораздельные, растут верхушкой и каждый год отмирают. К середине лета на нижней стороне листа образуются спорангии. Спорангии сидят группами на толстом выросте — плаценте, образуя сорусы. В каждом спорангии споры округлой формы с двойной оболочкой (экзина и интина).
В благоприятных условиях спора прорастает и дает заросток (половое поко-ление, гаметофит). На нижней стороне заростка развиваются ризоиды, кото-рыми он прикрепляется к земле, а также антеридии и выше архегонии. Пере-движение сперматозоидов связано с водой.
Из зиготы вырастает зародыш, а из зародыша — взрослое растение — споро-фит (диплоидный), заросток погибает.
Кроме мужского щитовника растет орляк обыкновенный — Pteridium angelinum, щитовник женский — Athyrium filix — femina.
С точки зрения прогресса эволюции предоставляет интерес водный папо-ротник — сальвиния — Salvinia natans, который образует споры двух типов: мик-роспоры и мегаспоры в микро- и мегаспорганиях как начало половой диффе-ренциации.
Большого практического значения папоротники не имеют. Корневища мужского щитовника и некоторых других видов используются в медицине для приготовления противоглистных препаратов.
Заключение. В эволюции высших споровых растений выделилось 2 направления. В од-ной линии развивается и совершенствуется гаметофит, а спорофит занимает подчиненное положение. Это линия моховидных, не приведшая к возникнове-нию новых форм растений, оказалась слепой линией эволюции.
В другой линии усложняется спорофит, который занял доминирующее по-ложение в цикле развития растений, а гаметофит все больше редуцировался.
Эволюция спорофитной линии шла через развитие макрофилии, разноспоровости, расчленения тела на органы, совершенствование и усложнение стебля, постепенный отход от оплодотворения в водной среде и обеспечивала все разнообразие растительной жизни планеты.
Разноспоровые растения.
Микроспоры содержатся в микроспорангиях, мегаспоры – в мегаспорангиях или мегасинангиях. Семязачаток – это видоизмененный мегасинангий.
Периферические мегаспорангии стерилизовались и образовали покровы семязачатка – интегументы. Функционирует только центральный мегаспорангий – нуцеллус (или ядро) семязачатка.
Голосеменные – 900 видов, в РБ – 4. Распространены почти повсеместно. Представлены преимущественно деревьями, реже – кустарниками, и очень редко лианами. Травянистых растений среди них нет. Листья у большинства видов видоизмененные – игольчатые. Могут быть мелколистные и крупнолистные. Подавляющее большинство голосеменных – вечнозеленые.
Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые, расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.
У молодых побегов образуются мужские шишки, на оси которых расположены многослойные чешуйчатые листочки или микроспорофиллы. На их нижней поверхности находятся два микроспорангия – пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых в последствии формируют пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия.
На других побегах того же растения образуются женские шишки красного цвета. На их главной оси располагаются мелкие прозрачные кроющие чешуйки, в пазухах которых сидят крупные толстые, впоследствии одревесневающие чешуи. На верхней стороне этих чешуй расположено по два семязачатка, в каждом из которых развивается женский гаметофит – эндосперм с двумя архегониями с крупной яйцеклеткой в каждом из них. На верхушке семязачатка, снаружи защищенного интегументом, имеется отверстие – пыльцевход.
Пыльца через пыльцевход попадает в семязачаток, где прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся два спермия по пыльцевой трубке попадает к архегониям. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена созревают на второй год, высыпаются из шишки, и переносятся ветром или животными.
Основные статьи: Растения, Споровые растения
Хво-щи (Equisetum) - это многолетние травянистые растения, которые растут на влажных полях и лугах, на болотах и в сы-рых лесах. Хотя по внешнему виду они отличаются от папоротни-ков и плаунов, но по многим признакам схожи с ними. Хво-щи, как и папоротники, являются споровыми растениями.
В настоящее время хвощи большой роли в образовании растительного покрова не играют.
7. Общая характеристика отдела Equisetophyta хвощевидные
Хотя нередко хвощи обра-зуют заросли в тех местах, где другие растения существовать не могут.
Виды хвощей
Видовое разнообразие хвощей невелико — около 30 видов.
В лесах на увлажненной поч-ве часто встречается хвощ лесной с сильно разветвленными поника-ющими боковыми веточками. На песчаных почвах и в оврагах рас-тет хвощ зимующий, на заболочен-ных местах, по берегам рек и озер произрастают хвощ болотный и хвощ приречный (рис.
Хвощ полевой
Типичным представителем является хвощ полевой (рис. 87). Это многолетний сорняк, растущий на полях и пашнях. В почве находится ветвистое корневище с придаточными корнями и почками, из которых каждый год развивают-ся надземные побеги. При обработке почвы кусочки корне-вища хвоща не погибают, а из каждого вырастает самостоя-тельное растение. Поэтому с этим сорняком очень трудно бороться.
Строение
Хвощи имеют уникальные чле-нистые стебли.
На стыках располо-жены листья. Стебель пропитан кремнезе-мом, который придает ему боль-шую прочность.
В клетках стебля и боковых ве-точек находятся хлоропласты — в них происходит фотосинтез. Об-разовавшиеся органические веще-ства оттекают в корневище и там запасаются. Весной органические вещества используются для роста спороносных побегов и образова-ния новых корневищ.
Размножение
Весной у хвоща полевого от корневища отрастают желтовато-бурые побеги, на верхушках которых расположе-ны спороносные колоски.
В них созревают споры. Материал с сайта http://wiki-med.com
В благоприятных условиях споры хвоща, как и папоротника, про-растают в небольшие растеньица, непохожие на листостебельные.
На них формируются органы полового размножения, в которых со-зревают половые клетки. При наличии капельной воды происходит оплодотворение. Из яйцеклетки образуется молодое растение хвоща с корневищем.
После образования спор весен-ние побеги отмирают, а от корне-вища отрастают зеленые летние побеги, похожие на маленькие со-сенки (см.
Значение хвощей
Стебли хвоща зимующего содержат значительное количе-ство кремнезема — твердого, хорошо полирующего вещества. Поэтому его стебли особенно жесткие, прочные. Они издав-на применялись для чистки металлической посуды и вместо наждачной бумаги.
Побеги некоторых хвощей (например, хвоща полевого) ис-пользуются в народной медицине как мочегонное и вяжущее средство.
На этой странице материал по темам:
хвощи строение
подземная часть хвощей образована
споровые растения это растения
есть ли хлоропласты у хвощей
хвощи относится у лиственным
Вопросы к этой статье:
Какие общие с папоротниками признаки имеют хвощи и плауны?
Чем хвощи отличаются от плаунов?
По каким признакам хво-щи отличаются от мхов?
Материал с сайта http://Wiki-Med.com
Поиск Лекций
Отдел Хвощевидные. Общая характеристика. Особенности строения. Цикл воспроизведения на примере хвоща полевого. Значение. Обитатели агроценозов и лугов.
В настоящее время Хвощевидные – это самый малочисленный отдел среди папоротникообразных.
Современные представители отдела – многолетние травянистые корневищные растения. Их стебель высотой до нескольких десятков сантиметров расчленен на длинные междоузлия и узлы, что определило другое название этого отдела – Членистые. От узлов наземного побега отходят мутовки боковых побегов, которые часто неправильно принимают за листья.
Настоящие листья хвощей мелкие чешуевидные, очень сильно редуцированы и не имеют хлорофилла. Они срастаются между собой, образуя трубку, которая охватывает междоузлие. Растущие боковые побеги прорывают эту трубку. Функцию фотосинтеза у хвощей берет на себя стебель. Его хлорофиллоносная ткань располагается в периферической части первичной коры. Клетки эпидермы и механической ткани хвощей способны накапливать кремнезем, что придает растениям повышенную прочность.
В центральной части стебля молодых растений располагается сердцевина, которая постепенно разрушается. Поэтому в зрелых надземных побегах в центре находится полость, заполненная воздухом. На подземном корневище образуются придаточные корни. Некоторые укороченные междоузлия подземного побега превращаются в клубеньки, в клетках которых в большом количестве откладывается крахмал. У большинства видов на вершине главного, а иногда и на боковых побегах формируются спороносные колоски стробилы, в которых развиваются спорангии.
Споры образуются в результате редукционного деления, как правило, имеют шаровидную форму и содержат хлоропласты. Все современные хвощи – равноспоровые растения. Хвощ полевой , как и все высшие растения имеет два поколения, которые, представляют собой самостоятельно существующие растения.
Спорофит хвоща полевого представляет собой автотрофное растение с резко специализированными типами побегов: зелеными, корневищными и спороносными. Зеленые или ассимиляционные побеги имеют типичное для хвощей строение – стебли членистые, зеленые, фотосинтезирующие, а листья – кожистые, пленчатые, лишенные хлорофилла, расположенные мутовчато в узлах стебля. стебель имеет хорошо дифференцированные ткани, проводящие пучки коллатеральные, закрытые, без вторичных изменений.
Нижняя часть побегов находится в почве и видоизменяется в корневище (2-й тип побегов), от которого отходят придаточные корни. Корневища залегают глубоко в почве и запасают питательные вещества. За счет питательных веществ на корневище хвоща закладываются почки и рано весной из них возникают розоватые, тоже членистые спороносные побеги (3-й тип побегов), которые не ветвятся, не ассимилируют, а отвечают за бесполое размножение и формируют споры.
В верхней части этих побегов находится стробил, с мутовчато расположенными спорофиллами, иначе называемыми у хвощей спорангиофорами. Каждый спорофилл (спорангиофор) представляет собой 6-угольной формы щиток на ножке. На нижней стороне его формируется от 5 до 13 спорангиев овальной формы. В них и образуются споры.
При созревании спор щитки подсыхают и раздвигаются, наружная стенка спорангия при этом разрывается, и споры, высыпаясь, развеиваются ветром. Споры хвощей округлые, внешне все одинаковые, но из них вырастают различные гаметофиты – мужские или женские, т.е. гаметофиты хвощей двудомные растения. строении спор: они имеют лентовидные выросты – элатеры.
Это третья оболочка (кроме экзины и интины) в виде 4-х лентовидных образований. Они гигроскопичны, и во влажном состоянии элатеры закручены вокруг споры, а при высыхании быстро раскручиваются. Благодаря этому приспособлению сухие споры образуют легкий комок, переносимый потоками воздуха, и облегчающий обеспечение полового процесса, который, как и у мхов, требует наличия капельно-жидкой воды.
Гаметофит- Это небольшие зеленые растеньица в виде пластинок, расчлененных на лопасти. Гаметофит хвощей двудомный, — на одних пластинках развиваются архегонии, на других – антеридии, и гаметофит часто называют женским и мужским заростком. Но иногда могут развиваться и однодомные гаметофиты. Споры хвощей, сцепленные вместе элатерами, при попадании на почву оказываются в неодинаково благоприятных условиях освещения, снабжения водой.Эти микроусловия сказываются на формировании пола будущего заростка.
Для хвощей характерна небольшая редукция половых органов: сокращается число, слагающих их клеток, уменьшаются размеры и упрощается строение этих органов. Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. Архегонии лишь шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду при наличии жидкой среды. Из возникшей зиготы быстро формируется молодой спорофит. Первоначально он скрыт в ткани заростка и состоит из стебелька, двух-трех листочков и корешка, а затем корешок углубляется в почву, и растеньице переходит к самостоятельной жизни.
Так завершается круг развития хвощей, в котором можно четко видеть преобладание достаточно засухоустойчивого спорофита, но половой процесс, однако, невозможен без воды.Значение-Некоторые виды хвощей используются как кормовые растения. В то же время среди них встречаются ядовитые для домашнего скота виды (болотный и приречный). Из-за своей жёсткости хвощи использовались для чистки посуды, вместо наждачной бумаги для полировки мебели. Хвощ полевой имеет лекарственное значение, его используют в качестве кровоостанавливающего средства.
©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам.
Общая характеристика хвощей. Хвощевидные в прошлом огромная, но почти полностью вымершая группа растений, расцвет которой пришелся на каменноугольный период.
Экология и распространение хвощей . Хвощи довольно широко распространены в основном в северном полушарии.
Встречаются на влажной кислой почве, в сырых лесах, лугах, на болотах, то есть в самых разных растительных сообществах, но в любом случае в местах с достаточным или избыточным увлажнением. Часто они образуют большие заросли, а в некоторых типах низинных болот, по берегам водоемов и в сырых лесах хвощи нередко доминируют в травянистом покрове.
Особенности строения хвощей .
Хвощи имеют зимующее корневище, от которого отходят придаточные корни. На корневище имеются клубеньки, которые содержат крахмал. Надземная часть стебля достигает у видов, обитающих в умеренной зоне, 0.5 — 1 м, у тропических видов стебли обычно более длинные.
Для хвощевидных характерно особое строение побегов, отличающее их от остальных высших споровых растений.
Их побеги состоят из члеников (междоузлий) и узлов с мутовчато расположенными листьями. Листья мелкие бурые чешуйчатые, сросшиеся в трубку. Функцию фотосинтеза выполняет зеленый стебель.
Другая особенность хвощей — накопление кремнезема в стенках клеток всего растения. Кремнезем играет механическую и защитную роль: хвощи практически не повреждаются моллюсками и насекомыми, их избегают позвоночные животные.
Размножение хвощей .
Вегетативное размножение осуществляется путем фрагментации корневища, которое как и надземная часть имеет членистое строение и в узлах легко разламывается. Каждый фрагмент слоевища дает обильные побеги.
В связи с наличием такого способа вегетативного размножения, хвощи являются трудноискоренимыми сорняками.
Весной на корневищах вырастают побеги, на которых располагаются спороносные колоски.
Характеристика отдела Хвощевидные. Цикл развития, представители, значение.
На нижней стороне гаметофита возникают бесцветные ризоиды, с помощью которых он прикрепляется к почве и всасывает воду с растворенными в ней минеральными солями.
Оплодотворение у хвощей осуществляется, как у всех споровых растений, в присутствии капельножидкой влаги на поверхности гаметофита. Сперматозоиды подплывают к женскому половому органу, один из них проникает в него и сливается с яйцеклеткой.
Образующаяся зигота прорастает в спорофит.
⇐ Предыдущая91011121314151617
Читайте также:
Значение хвощей
Большинство хвощей несъедобно, но некоторые виды хвощей (хвощ полевой) используются как корм животных.
В некоторых местностях он может быть и ядовитым. Его используют также и в медицине в качестве кровоостанавливющего и мочегонного средства при отеках.
Иногда крахмалистые клубни и молодые спороносные колоски используются в пищу. Хвощ полевой - злостный сорняк. Хвощ болотный, хвощ приречный, хвощ дубравный - ядовитые растения. Жесткие стебли хвоща зимующего можно использовать в качестве абразивного материала.
Глава 10. Отдел Папоротниковидные
(Polypodiophyta)
Отдел высших споровых растений, объединяющий около 12 тыс.
современных видов. Для папоротников характерно:
© широко распространены в самых разнообразных климатических зонах, наибольшее число видов характерно для тропиков;
© жизненные формы разнообразны - многолетние травянистые, древовидные растения, лианы, эпифиты;
© в жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой листостебельное растение с хорошо выраженными корнями, стеблями и листьями;
© корни всегда придаточные, с корневыми волосками;
© стебли хорошо развиты у древовидных форм; у травянистых папоротников побеги чаще всего представлены корневищами, часто покрытые различными волосками и чешуйками;
в коре стебля имеется механическая ткань, в центре - несколько концентрических прово-дящих пучков; ксилема, образованная трахеидами, окружена флоэмой из ситовидных клеток без клеток-спутниц;
© листья (вайи ), длительное время сохраняют способность к верхушечному росту; могут быть как цельными, так и перистыми; типичный
цельный лист дифференцирован на черешок и листовую пластинку; у подавляющего большинства папоротников листья перистые, имеющие черешок, продолжающийся в рахис - ось листа, на которой располагаются перья; часто листья совмещают функцию фотосинтеза и спороношения;
© спорангии располагаются на нижней поверхности листьев и чаще всего собраны группами - сорусами , покрытыми общим покрывальцем - индузием , представляющим собой вырост ткани листа;
© в основном папоротники - равноспоровые растения;
© из спор у подавляющего большинства равноспоровых папоротников развивается обоеполый гаметофит (называемый также заростком), имеющий вид зеленой пластинки, прикрепляющийся к субстрату ризоидами;
© архегонии и антеридии развиваются на нижней поверхности заростка;
© для оплодотворения необходима вода;
© из зиготы сначала развивается зародыш, а затем взрослый спорофит.
Один из наиболее широко распространенных в Европе видов папоротников (рис.
71). Произрастает преимущественно в тенистых лесах. Спорофит представлен крупным многолетним травянистым растением высотой до 1 метра.
Корневище мощное, обильно покрытое остатками черешков листьев прошлых лет и ржаво-бурыми чешуйками. От нижней части корневища отходят тонкие придаточные корни. Пластинка листа дваждыперисторассеченная. Два года листья развиваются в почках под землей и только на третий год весной появляются над поверхностью почвы, а к осени отмирают.
Молодые листья закручены в виде улиток и долго растут своей верхушкой, постепенно раскручиваясь.
На нижней поверхности листьев вдоль средних жилок к осени образуются спорангии, собранные в сорусы.
В результате мейотического деления клеток спорогенной ткани образуются гаплоидные споры. После созревания спор стенка спорангия разрывается, обеспечивая тем самым распространение спор.
Попав в благоприятные условия, спора прорастает и, из нее формируется гаметофит, который имеет вид сердцевидной пластинки длиной 1,5-5 мм. Заросток однослойный и только в средней части многослойный.
На нижней, обращенной к земле, стороне образуется большое количество ризоидов, расположенных ближе к заостренной части пластинки. Здесь же находятся архегонии и антеридии. Архегонии располагаются на утолщенной части заростка, ближе к сердцевидной выемке, а антеридии - ближе к заостренной части, часто среди ризоидов.
В антеридиях образуются лентовидные многожгутиковые (несколько десятков) сперматозоиды. Попав в воду, они устремляются к архегонию и через шейку проникают в его брюшко.
Общая характеристика Хвощевидных.
Здесь происходит оплодотворение яйцеклетки и образование зиготы. Зародыш начинает развиваться в архегонии. До образования зеленого листа и собственных корней он зависит от гаметофита.
Папоротники являются важным компонентом многих растительных сообществ, особенно в тропических, субтропических, а также северных (преимущественно широколиственных) лесах.
Многие папоротники являются индикаторами различных типов почв. Некоторые виды папоротников применяются в медицине как глистогонное средство, для лечения открытых ран, кашля и болезней горла. Виды азолы используются в качестве зеленого удобрения, обогащающего почву азотом. Некоторые папоротники используются в декоративном цветоводстве.
Предыдущая37383940414243444546474849505152Следующая
ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:
Спороносный колосок хвоща 1 – общий вид; 2 – спорофиллы; 3 – отдельный спорофилл увел.; 4 – спорангии
На верхушке побегов хвощей образуются органы спороношения – спорангии.
У хвощей они сидят не поодиночке, а собираются в целый колосок. Каждый колосок состоит из 10–20 щитовидных «листочков», под которыми прячутся по 4–6 спорангиев. Для того чтобы отличать обычные листья от спороносных, ученые придумали специальный термин – спорофилл (от слов «спора» и «филлон» – лист).
Запомнить это слово несложно, но очень нужно – оно еще не раз повстречается вам на страницах этой книги.
У большинства видов колоски со спорангиями можно видеть только весной или в начале лета, а у зимующего хвоща старые колоски сохраняются на побеге еще в течение одного–двух лет. А вот полевой хвощ «отличился» тем, что имеет два типа побегов.
Первые желто–бурые побеги со спороносными колосками на верхушке появляются обычно в начале мая и «заняты» исключительно размножением – они не содержат хлорофилла. Побеги второго типа – вегетативные: они зеленые, ветвистые и появляются после отмирания спороносных.
Основная часть растения хвоща находится под землей.
Масса подземных органов хвощей – корневищ и корней – во много раз превышает массу надземных побегов.
Кстати, не путайте корни и корневища! Корневище – это не страшный корень–людоед, и вообще не корень, а подземный видоизмененный побег, служащий для хранения запасов, переживания трудных времен и вегетативного размножения.
Корневища хвоща растут в почве сразу в двух направлениях – горизонтально и вертикально.
С помощью горизонтальных корневищ, часто расположенных на глубине 0,5–2 м, хвощ захватывает новые территории, а с помощью вертикальных – осваивает их. Как и на надземных стеблях, на корневище можно рассмотреть чешуйчатые листья и почки, из которых каждую весну развиваются новые надземные побеги.
В корневище откладываются запасы питательных веществ, в основном крахмала. Иногда удается найти клубеньки, они напоминают миниатюрные картофелины (1-1,5 см в диаметре) и также являются запасающими органами хвощей. Раньше бедное население Евразии и Северной Америки широко использовали сладковатые клубеньки полевого хвоща в пищу.
Сладковаты на вкус и спороносные побеги полевого хвоща. Однако не слишком–то увлекайтесь поеданием хвощей – среди них есть и ядовитые.
Корни хвощей часто вырастают до 2 м в длину и легко достигают водоносных горизонтов, что позволяет этим растениям жить даже на сухих почвах.
Корневища хвощей тянутся под землей на многие метры. Их старые участки отмирают, и молодые отделяются друг от друга, постепенно одно растение дает начало нескольким самостоятельным – так происходит вегетативное размножение хвощей.
Способность размножаться даже небольшими кусочками корневищ делает хвощи трудноискоренимыми и надоедливыми сорняками. Попробуйте выселить хвощ с грядки, и вы поймете, что я имею в виду.
Полевой хвощ.1 – вегетативный побег (летний); 2 – генеративный побег (весенний); 3 – корневище; 4 – клубеньки; 5 – спороносный колосок; 6 – чешуевидные листья; 7 – боковые веточки; 8 – придаточные корни
Такая живучесть и неприхотливость очень выручает хвощи.
Нередко они образуют чистые заросли в тех местах, где другие растения не могут жить, например, из–за чрезмерного обилия воды или, наоборот, из–за ее недостатка в поверхностных слоях почвы.
Захватив какую–нибудь территорию, хвощи успешно удерживают ее, несмотря даже на засухи, лесные пожары, палы и вытаптывание скотом. И всё это благодаря ползучим корневищам, надежно защищенным толстым слоем почвы.
Споры хвощей, как и других папоротникообразных, могут прорастать только на влажной почве. Их заросткам для развития тоже необходима вода, но тем не менее хвощи вовсе не «привязаны» к влажным местообитаниям – после того как на заростке вырастет молодой хвощ, он благодаря длинным корневищам расползается далеко в стороны, захватывая всё новые участки, даже те, где из споры он бы ни за что не пророс.
Вероятно, именно способность к разрастанию и вегетативному размножению позволила хвощам сохраниться до наших дней.
Плауны
Если вы хотите увидеть плауны, лучше всего отправиться в хвойный лес. В ельнике вам, скорее всего, встретится плаун–баранец, а в сосняке – плауны булавовидный и сплющенный. По внешнему Виду плауны напоминают миниатюрные елочки. В отличие от хвощей листья у них находятся без труда, они густо Покрывают побег от корней до самых кончиков. Одни из них выполняют исключительно функцию питания, на других, которые, как вы помните, называются спорофиллами, расположены органы бесполого размножения – спорангии со спорами.
У плауна–баранца оба типа листьев внешне неотличимы. Спорофиллы имеют зеленую окраску и принимают участие в питании растения. Единственный способ их обнаружить – это рассматривать каждый листок сверху в поисках спорангия с помощью лупы.
Плауны:1– булавовидный; 2– баранец; 3– сплющенный
У других видов наших плаунов найти спорофиллы намного проще.
Все они собраны на верхушке побега в особые колоски, сидящие на тонкой ножке. Эти колоски легко заметны, поскольку образующие их спорофиллы и размерами, и формой, а иногда даже окраской отличаются от обычных листьев. Например, у булавовидного плауна колоски желто–зеленого цвета.
У многих плаунов стебли полегающие.
Это значит, что более старые участки побегов лежат на земле, а молодые приподнимаются вертикально. Вначале растение плауна разрастается во все стороны и образует небольшую куртину. Полегающие более старые участки побегов постепенно отмирают, а новые молодые разрастаются в разные стороны от центра куртины.
Отдел Хвощевидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.
В результате такого однобокого роста от центра к периферии плауны разрастаются в «ведьмины кольца», напоминающие кольца грибов. Конечно, «ведьмино кольцо» – не всегда идеально ровный круг, оно может быть неправильной формы и прерываться. Скорость роста растения более или менее постоянна, поэтому, измерив диаметр кольца, можно вычислить его приблизительный возраст. Расчеты показывают, что у плауна сплюснутого некоторые кольца, достигающие диаметра более 40 м, имеют возраст 150-300 лет.
Спороносный колосок плауна: 1 – спорофиллы; 2 – спорангии; 3 – споры
На юге Австралии, на Тасмании и в Новой Зеландии встречается очень интересный представитель плауновых – филлоглоссум Драммонда.
Взрослое растение вырастает не длиннее 4–5 см от поверхности почвы и представляет собой компактный кустик из нескольких листочков. Обычно филлоглоссум размножается вегетативно с помощью листочков. Хрупкие листья часто отламываются от растения, на влажной почве у их основания образуются клубеньки, из которых вырастают новые филлоглоссумы.
Филлоглоссум относится к группе растений–пирофитов, которые не только не боятся огня, но наоборот, нуждаются в пожарах. Многие растения–пирофиты не могут нормально развиваться и размножаться, если время от времени не возникают пожары. При отсутствии пожаров пышно разрастающиеся травы глушат и затеняют филлоглоссум. В таких условиях пирофитный плаун находится в угнетенном состоянии, облегчение ему приносит только выгорание травяного покрова и растительного опада.
Если пожары не происходят в течение нескольких лет, филлоглоссум в этом месте исчезает. Так губительный для всего живого огонь является важнейшим условием выживания для филлоглоссума.
Филлоглоссум Драммонда
Справедливости ради надо сказать, что большинство плаунов в отличие от филлоглоссума – очень уязвимые создания и нуждаются в охране.
Самые слабые места плаунов – длительно развивающийся заросток (иногда более 15 лет) и примитивные корни, умеющие расти только в мягкой почве. Если встретитесь с плауном в лесу (или с селягинеллой в цветочном магазине, она тоже относится к плауновидным), отнеситесь к ним с бережным почтением – в конце концов, они старше вас на 400 миллионов лет.
Известны еще с каменноугольного периода. Палеозойские и мезозойские хвощевидные в некоторых областях Земли могли образовывать густые заросли по берегам водоемов. Возникли от каламостахиевидных в результате соматической редукции по пути неотении.
К порядку относятся вторично травянистые растения, у которых верхушечные стробилы или спороносные зоны чаще состоят только из мутовок щитковидных спорангиофоров, без бесплодных листьев. Некоторые ископаемые хвощевидные достигали высоты до 10м, но содержали незначительную вторичную ксилему. Большинство ископаемых видов не превышали 1–2 м и были лишены вторичных проводящих тканей. Они также характеризовались большим разнообразием листьев (рис. 6). У одних видов листья были дихотомически расчлененными, у других – цельными, иногда сильно вытянутыми. Они свободные или сросшиеся у основания с образованием цилиндрического или конического влагалища. Некоторые ископаемые хвощевидные были морфологически разноспоровыми.
В настоящее время некогда многочисленный отдел представлен только 1 родом Хвощ (Equisetum), насчитывающий 25–30 видов. Род известен с юрского периода мезозойской эры.
Современные хвощи – травянистые многолетние корневищные растения. В основном они небольшие: около 80–100 см высотой и 2–5 мм толщиной. Отдельные тропические виды достигают высоты 3–5 м и лишь хвощ гигантский (E. gigantea), произрастающий во влажных тропических и субтропических лесах Центральной Америки достигает 19–12 м при диаметре всего лишь 2–3 см. Это лазающее растение. В этих же регионах произрастает самый мощный вид E. schaffneri, диаметр стебля которого может достигать 10 см при высоте всего 2 м.
У большинства евразийских видов побеги однолетние, ветвистые. Лишь у древнего европейского хвоща зимующего (E. hyemale) – вечнозеленые, многолетние, редко ветвящиеся. Ветвление побегов у хвощей внепазушное и веточные следы чередуются с листовыми. Боковые побеги располагаются мутовками.
Для многих хвощей характерен диморфизм побегов. Однако по степени его выраженности хвощи подразделяются на три группы. У хвощей болотного (E. palustre) и приречного (E. fluviatile) диморфизм побегов выражен слабо. Вегетативные и спороносные побеги, возникающие одновременно, первоначально морфологически не отличаются друг от друга. В дальнейшем спороносные побеги выделяются лишь наличием стробила, который формируется только в середине лета. У других видов диморфизм побегов выражен более резко. Так, у хвощей лесного (E. sylvaticum) и лугового (E. pratense) весной одновременно с зелеными вегетативными побегами формируются бледно-розовые спороносные побеги. Однако после выполнения функции спороношения на них образуются боковые побеги, и они функционируют подобно вегетативным. Стробилы отмирают. Таким образом, надземные побеги отмеченных видов совмещают две функции – спороносную и вегетативную. Крайняя степень диморфизма побегов характерна для хвощей полевого (E. arvense) и большого (E. telmateia). У них формируются надземные побеги двух видов, которые с самого начала резко различаются по цвету, форме и функциям. Так, у хвоща полевого ранней весной образуются неветвистые более толстые розовато-бурые весенние спороносные побеги. Они содержат мало хлорофилла. На их верхушках образуются спороносные колоски. После спороношения весенние побеги отмирают. Летние побеги формируются позднее. Они более тонкие зеленые вегетативные мутовчато-разветвленные. Отмирают осенью. Таким образом, у хвощей прослеживается возрастающая специализация побегов, которая сопровождается их диморфизмом.
Стебли хвощей расчленены на правильно чередующиеся узлы и междоузлия, ребристые. Междоузлия полые, узлы же заполнены паренхимной тканью. Ребра и ложбинки соседних междоузлий чередуются друг с другом. Их число иногда является диагностическим признаком. У некоторых ископаемых форм ребра проходили вдоль стебля, не чередуясь.
В анатомическом строении стеблей современных хвощей много общего. С поверхности стебли покрыты однослойной эпидермой (рис. 6). Клетки плотно сомкнуты с извилистыми смежными стенками. Наружная оболочка клеток эпидермы сильно утолщена. На поверхности формируются различные по форме и размерам скульптурированые образования. Нередко откладывается кремнезем, предающий стеблю прочность, особенно у многолетних побегов хвоща зимующего. Слой кремнезема в свою очередь покрыт тонкой кутикулой с восковым налетом.
В области ложбинок междоузлий расположены устьица. Число устьиц очень велико. Так, у хвоща зимующего на поверхности стебля высотой всего около полуметра насчитывают более 300 тысяч устьиц. Устьичный аппарат хвощей построен своеобразно и состоит из четырех клеток, расположенных попарно друг над другом. Две побочные клетки сверху прикрывают две замыкающие клетки устьиц. Все они возникают из одной материнской. Стенки побочных клеток также пропитаны кремнеземом, несут своеобразные утолщения, формируя замковый механизм. Побочные клетки могут плотно замыкать устьичную щель. Замковый механизм нередко сложно устроен и отличается своеобразным характером соединения скульптурированных утолщений.
Расположенная под эпидермой первичная кора по периферии состоит из участков механической и ассимилирующей ткани. Механическая ткань чаще располагается по ребрам (иногда и в ложбинках, реже кольцом), хлоренхима – чаще по склонам ребер и по ложбинкам. Взаимное расположение, величина и очертания этих участков и других частей стебля на поперечных срезах междоузлий различны у разных видов. Эти различия анатомической структуры стебля часто могут служить хорошими видовыми диагностическими признаками. Клетки механической ткани узкие и длинные, вытянуты вдоль стебля, оболочки их сильно утолщены и также содержат кремнезем. Тяжи механической ткани вместе с эпидермой составляют основную механическую опору стеблей.
Поскольку у хвощей листья редуцированы, фотосинтезирующим органом главного и боковых побегов (если последние имеются) является стебель. Хлоренхима располагается между, а нередко и под участками механической ткани. В первую очередь она подстилает те участки эпидермы, в которых находятся устьица. Клетки хлоренхимы более крупные, с тонкими оболочками, зеленые, поскольку содержат хлоропласты, и выполняют функцию фотосинтеза.
Глубже механической ткани и хлоренхимы располагается основная паренхима, образующая главную массу стебля. Переход от основной паренхимы к ассимилирующей ткани постепенный, к механической – резкий. Клетки еще более крупные, округлые, тонкостенные, рыхло расположены и лишены хлоропластов. Основная паренхима формирует внутреннюю часть первичной коры. Хлоренхима и механическая ткань – внешнюю. Во внутренней части коры располагаются ложбиночные, или валлекулярные полости (от лат. vallecula – ложбинка, бороздка). У разных видов они отличаются размерами и конфигурацией. Различное морфологическое строение имеют и стенки между соседними валлекулярными полостями. Иногда полости с помощью продольных перетяжек разделены на отдельные камеры. У некоторых видов валлекулярные полости могут отсутствовать.
Центральный осевой цилиндр в междоузлиях нечетко отграничен от первичной коры одним (эндодерма общая) или двумя кольцами однослойной эндодермы. Иногда каждый проводящий пучок окружен своей эндодермой (эндодерма частная), например, у хвоща приречного. Таким же образом располагается перицикл, лежащий под эндодермой.
Проводящая система хвощей представлена артростелой. Проводящие пучки закрытые (т. е. без камбия), коллатеральные, располагаются под ребрышками. В проводящих пучках на месте части разрушенных элементов протоксилемы формируется узкая каринальная полость (от лат. carina – киль, ребро), проводящая воду. Остатки прото- и метаксилемы представлены кольчатыми и спиральными трахеидами. Трахеиды могут быть равны по длине междоузлию. Флоэма состоит из ситовидных клеток и паренхимы. Ситовидные клетки узкие и длинные (иногда до 3 мм) с небольшими ситовидными полями на продольных и конечных стенках. У некоторых видов по бокам флоэмы лежат группы дополнительной, латеральной, или боковой ксилемы. Иногда некоторые элементы латеральной ксилемы также разрушаются, и на их месте образуются полости нередко почти такого же диаметра, что и каринальная полость. По ним также идет восходящий ток воды. Наличие трех независимых центров заложения ксилемы (каринального и двух латеральных) резко отличает проводящий пучок хвощей от пучков других растений.
В междоузлиях пучки идут параллельно друг другу. Входя в узел, каждый пучок разделяется на три ветви. Средний пучок направляется в лист, а боковые ветви соединяются с боковыми ветвями соседних пучков, формируя так называемые синтетические пучки, проходящие в следующее междоузлие. Пучки соседних междоузлий чередуются. В целом стела, как отмечено, имеет членистое строение, артростела. Листовые прорывы в стеле при отхождении листовых следов не образуются.
В узлах по сравнению с междоузлиями формируется более мощная метаксилема, которая здесь состоит из очень коротких сетчатых или поровых трахеид. В ксилеме узлов обнаружены также своеобразные сосуды, состоящие обычно из двух члеников. Сердцевина узла стебля заполнена паренхимой. Сердцевина имеется в молодых стеблях и в области междоузлий. Однако она частично быстро разрушается, а образующаяся большая центральная полость заполняется воздухом. Центральная полость занимает большую часть сердцевины. Наличие большого числа полостей (в центре стебля, в коре и проводящих пучках) свидетельствует о том, что древние виды, как и многие современные жили в болотистых местообитаниях. У разных видов полости имеют различные размеры и форму. Поскольку проводящие пучки не имеют камбия, вторичные ткани не образуются, и стебли не способны ко вторичному утолщению. Этим хвощи резко отличаются от вымерших каламитовидных.
Подземные органы хвощей часто представлены мощной системой горизонтально и вертикально идущих длинных корневищ. Они желто-розового или темного цвета, разделены, как и надземные стебли на узлы и междоузлия. Горизонтальные корневища обычно более толстые и с более длинными междоузлиями. С помощью ветвящихся горизонтальных корневищ хвощи как бы захватывают новые территории, а с помощью вертикальных – осваивают их.
Нередко часть междоузлий укороченных боковых побегов корневищ наполняются крахмалом, приобретают округлую форму, формируя клубеньки или целые цепочки клубеньков. Образуются они как на горизонтальных, так и на вертикальных корневищах. Величина клубеньков варьирует у разных видов. Наиболее крупные (до 30 мм) – образуются у хвоща большого. Они служат для перезимовки и вегетативного размножения.
От узлов корневищ отходят редуцированные влагалища листьев и многочисленные придаточные корни. Корни хвощей двух типов: тонкие и толстые. Тонкие волосовидные корни диаметром менее 1 мм большей частью диархные (их ксилема расположена двумя лучами). Они образуют густые мутовки по узлам корневищ; в длину обычно не превышают 10 см. Толстые корни часто черные, 3–5 мм диметром и большей частью пятилучевые. Они обычно отходят по одному от узлов корневищ и часто достигают длины 0.5–2 м. Корни, возникающие в поверхностных горизонтах почвы, поглощают влагу атмосферных осадков. Мощная система корней развивается на глубине 1.5–2 м во влажных глубинных слоях почвы. В корнях хвощей имеются воздухоносные полости, в ксилемы выявлены сосуды, членики которых обладают простой перфорацией. По сосудам вода подается из глубинных обводненных горизонтов почвы даже у видов, обитающих в засушливых местообитаниях.
Отдельные ископаемые представители порядка имели хорошо развитые листья, иногда срастающиеся в группы. У современных хвощей они мелкие чешуевидные простые по строению (по происхождению – редуцированные мегафиллы); в основании сросшиеся во влагалище, идущие от узла вверх по стеблю. По верхнему краю влагалища мутовчато сидят зубцевидные листовые пластинки. Они обычно короткие и содержат очень мало хлоренхимы. На молодых, еще зеленых листьях рядами располагаются устьица. На верхней, обращенной к стеблю поверхности зубцевидной листовой пластинки, а иногда и влагалища, располагаются водяные устьица – гидатоды. Служат для выделения излишков влаги.
Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов различны у разных видов, что нередко используется при определении хвощей. Число зубцов чаще равно числу ребер нижнего междоузлия, из которого в каждый лист входит проводящий пучок. У ветвящихся форм влагалище пробивается боковыми побегами, которые также разделены на узлы и междоузлия и в узлах несут мелкие зеленые листья. Стебли хвощей ветвятся моноподиально. Некоторые зачатки боковых ветвей (почки) остаются спящими. Спящие почки узлов стебля, которые находятся в земле, близ ее поверхности имеют особое значение в возобновлении надземных побегов и в вегетативном размножении.
Рост стебля осуществляется за счет апикальной и интеркалярной меристем. Апекс побега располагается под защитой молодых листовых влагалищ, имеет трехгранную форму. Интеркалярная меристема располагается в основании каждого междоузлия и снаружи покрыта листовым влагалищем ниже расположенного узла. В результате удлинения производных интеркалярной меристемы происходит основной рост стебля хвощей в длину.
Спороносные колоски (стробилы) обычно располагаются по одному и занимают верхушечное положение на главном побеге. Лишь иногда они располагаются на верхушках боковых побегов. Стробилы чаще эллипсоидальные, от 2–5 до 50–80 мм в длину, тупые или заостренные; от желтоватых до бурых или почти черных. На оси стробилов мутовчато располагаются спорангиофоры (видоизмененные боковые спороносные веточки), а не спорофиллы (видоизмененные спороносные листья), как у ранее рассмотренных плаунов, например. Лишь у отдельных ископаемых представителей порядка (Equisetites bracteosus) в стробилах через каждые несколько мутовок спорангиофоров имелась мутовка стерильных листьев.
Спорангиофор современных хвощей состоит из ножки и расположенного на ней обычно шестиугольного щитка (рис. 6). Ножка спорангиофора прикрепляется перпендикулярно к оси стробила. На нижней стороне, вокруг ножки, располагаются 4–16 вытянутых мешковидных спорангиев. Хвощи – эуспорангиатные растения. Спорангий развивается из группы клеток и первоначально имеет многослойную стенку. Ко времени созревания спор стенка утоньшается до 1–2 слоев, обычно в результате разрушения внутренних слоев. Материнские клетки спор (спороциты), заполняющие полость спорангия, делятся редукционно и образуют тетрады спор. В молодых стробилах щитки спорангиофоров плотно прилегают друг к другу, обеспечивая надежную защиту спорангиев. Ко времени созревания спор, вследствие вытягивания оси стробила, мутовки спорангиофоров расходятся и споры легко высыпаются.
Споры хвощей шаровидные, диаметром 30–80 мкм, с хлоропластами, содержащими зерна крахмала. Имеют 3 оболочки: экзоспорий, эндоспорий и эписпорий, или периспорий. Экзоспорий гладкий. За счет периспория (третьего внешнего слоя оболочки) образуются две гигроскопические ленты (пружинки, или элатеры) несколько расширенные на четырех концах (рис. 6). В месте прикрепления к телу споры элатеры перекрещиваются. Они способны к гигроскопическим движениям. В сырую погоду они закручены вокруг тела споры. В сухую погоду они раскручиваются, цепляются друг за друга, что содействует распространению спор небольшими рыхлыми комочками.
Для того чтобы наблюдать гигроскопические движения элатер при изменении влажности воздуха, можно провести несложный опыт. Поместив сухие споры на предметное стекло, а последнее на предметный столик микроскопа, не закрывая их покровным стеклом, необходимо рассматривать препарат при малом увеличении микроскопа. Элатеры раскручены. Затем, рассматривая препарат, необходимо одновременно осторожно дышать на него широко открытым ртом. Изо рта поступает влажный воздух, и отсыревшие элатеры свернутся вокруг тела спор. Влага быстро испаряется, и элатеры снова расправляются. При поступлении очередной порции влажного воздуха процесс повторяется. Элатеры закручиваются и расправляются очень быстро. Это явление известно, как «пляска спор».
Гигроскопические движения элатер – вероятно, важное приспособление для хвощей. В спорангиях элатеры свернуты и споры плотно упакованы. При созревании спор элатеры распрямляются, споровая масса разрыхляется. Возрастающее давление изнутри способствует вскрывания спорангия продольной щелью. Комочки спор высеиваются, легко сдуваются ветром и переносятся на значительные расстояния.
Споры жизнеспособны только в течение нескольких дней. В благоприятных условиях они быстро набухают и прорастают, элатеры и толстая наружная оболочка (экзоспорий) сбрасываются. В результате первого деления образуется очень маленькая, линзообразная ризоидальная и более крупная заростковая клетка (проталлиальная, или клетка собственно гаметофита). Из последней после многократного деления формируется сам заросток. Сначала он нитевидный, затем приобретет вид однослойной зеленой пластинки. Клетки содержат хлоропласты, поэтому заросток рано становится фототрофным. В дальнейшем основание заростка становится могослойным с многочисленными ризоидами на нижней стороне. Эту довольно массивная часть заростка называют подушкой. Ризоиды обеспечивают прикрепление заростка к почве, его снабжение водой с растворенными минеральными веществами. На верхней стороне подушки развиваются вертикальные однослойные или многослойные фертильные и вегетативные выросты; короткие и длинные. Через 4–6 недель после начала развития на заростках формируются органы, осуществляющие половой процесс.
Все современные хвощи являются морфологически равноспоровыми растениями. Отдельные виды образуют только обоепополые заростки, но у некоторых видов имеются биохимически и физиологически (функционально) различающиеся споры. В зависимости от условий роста (освещения, питания и водоснабжения) у хвощей из морфологически одинаковых спор могут формироваться мужские, женские и обоеполые заростки. Они различаются по скорости роста, темпам развития, морфологии и размерам. Обоеполые и женские заростки крупнее мужских. У них формируется более массивная подушка, а выросты более длинные. Их размеры варьируют от 3 до 30 мм. Развиваются при более благоприятных условиях. При более плохих условиях роста формируются мужские заростки. Они раза в три мельче и менее расчлененные.
Экспериментально выяснено, что при добавлении питательных веществ мужские заростки увеличивались в размерах и на них развивались архегонии. Заростки становились обоеполыми. В естественных условиях появление архегониев на мужских заростках не было отмечено. На женских же заростках при определенных условиях могут развиться антеридии и заростки также становились обоеполыми, а после отмирания архегониев – мужскими. Поскольку различные типы заростков формируются из морфологически одинаковых спор это биологические явление обычно определяют как физиологическую разноспоровость (физиологическую гетероспорию). Явление физиологической разноспоровости можно рассматривать как отголосок морфологической разноспоровости древнейших представителей хвощеобразных – клинолистов и каламитов, обитавших в глубинах палеозоя. Как отмечено, последние нередко рассматриваются в качестве предковых форм современных хвощей.
Половой зрелости заростки достигают через 3–5 недель. Антеридии закладываются на фертильных выростах мужского заростка, которые по высоте почти равные вегетативным выростам. Архегонии развиваются на более коротких массивных выростах. Они во много раз короче вегетативных и поэтому кажется, что архегонии расположены между вегетативными лопастями.
Антеридии с однослойной стенкой, погружены в ткань заростка, в их полости образуются сперматогенные клетки. В каждом антеридии развивается свыше 200 крупных, сложно устроенных сперматозоидов. Созревшие сперматозоиды выходят через отверстие на верхушке антеридия. Двигательный аппарат сперматозоида состоит из спирально скрученного опорного тела (блефаропласта), несущего многочисленные (около 100) жгутики (рис. 6). Они совершают волнообразные движения при плавании в водной среде.
Архегоний состоит из брюшка, погруженного в многослойную ткань женского заростка и выступающей над его поверхностью короткой шейки. В брюшке развивается яйцеклетка, над которой располагается брюшная канальцевая клетка и всего две шейковые канальцевые клетки. Они ослизняются перед оплодотворением, выделяются также вещества, привлекающие сперматозоиды.
Поскольку споры хвощей распространяются комочками, заростки развиваются тесными группами в непосредственной близости друг от друга, чем обеспечивается перекрестное оплодотворение. У обоеполых заростков архегонии развиваются раньше антеридиев. Оплодотворение может произойти только при наличии капельно-жидкой среды или водной пленки на поверхности заростков (во время обильной росы или в дождливую погоду). Антеридии раскрываются, сперматозоиды подплывают к архегониям, через шейку проникаю в брюшко. Только один из сперматозоидов сливается с яйцеклеткой.
В результате оплодотворения образуется зигота, которая сразу же делится; формируется зародыш (молодой спорофит следующего поколения). Он первоначально скрыт в ткани заростка. Сформированный зародыш состоит из зачатков стебля, мутовки из 3 листочков, корня и гаустории. Из-за гаустории корень занимает боковое положение. Пробивая ткань заростка, корешок укрепляется в почве, и растение переходит к самостоятельному питанию. Заросток постепенно отмирает. На одном заростке может развиться несколько зародышей. Поэтому хвощам, как и другим высшим споровым растениям, свойственно не только половое воспроизведение, но и половое размножение. Формирующийся из зародыша проросток постепенно развивается во взрослое растение.
Вегетативное размножение хвощей осуществляется, прежде всего, с помощью корневищ. Старые участки корневищ отмирают. Единый клон распадается на несколько производных. Для вегетативного размножения служат также клубеньки, формирующиеся на корневищах.
Хвощи широко распространены в Евразии, Северной, Центральной и Южной Америке, Северной Африке. Это жители главным образом умеренной и арктической зон Северного полушария. Однако они не играют заначительной роли в сложении растительного покрова. Лишь несколько наиболее древних видов распространено в тропиках и субтропиках Центральной и Южной Америки. В Австралии встречается только заносный вид – хвощ полевой. В Беларуси – 8 видов. Два вида: хвощ большой (E. telmateia) и х. пестрый (E. variegatum) занесены в Красную книгу. Хвощи растут на болотах, заболоченных берегах водоемов (х. приречный, х. болотный), в лесах (х. лесной), на лугах, среди кустарников (х. большой, х. луговой), на пашнях, железнодорожных насыпях и других синантропных местообитаниях (х. полевой) и других местообитаниях.
Некоторые хвощи отличаются широкой экологической амплитудой и большой морфологической пластичностью. Они обладают признаками как гидрофитов (хорошо развита система воздухоносных полостей, слабо развита водопроводящая ткань), так и ксерофитов (погруженные под поверхность эпидермы замыкающие клетки устьиц, редукция листьев, фотосинтезирующие стебли, хорошо развитая механическая ткань). Морфологическая пластичность выражается в том, что в различных экологических условиях (открытые и загущенные, влажные и сухие местообитания, возле северных границ ареала) побеги хвощей очень изменчивы (различной мощности, окраски, ветвления и т. д.). Например, простые буроватые спороносные побеги хвоща полевого растений умеренной зоны сменяются зеленеющими, а затем и ветвистыми зелеными спороносными побегами тундровых растений. Экологические модификации, наряду с многочисленными гибридами и наследуемыми тератами являются одной из причин разногласий в оценке объема рода.
Поселившись на какой-либо территории, благодаря наличию разветвленной системы корневищ, хвощи успешно противостоят неблагоприятным воздействиям внешней среды (засухе, лесным пожарам и др.). Нередко масса корневищ в несколько раз превышает массу надземных частей. Они успешно конкурируют с другими растениями, долго удерживая занятую территорию.
Практическое значение хвощей невелико. Хвощ полевой входит в государственную фармакопею ряда стран, применяется в народной медицине. Молодые, слегка сладковатые побеги и крахмалоносное клубеньки этого вида ранее использовали в пищу в Евразии и Северной Америке. Хвощ полевой и х. лесной ранее применяли для окрашивания шерсти в серо-желтый цвет. Жесткие стебли хвоща зимующего и сходных видов использовали для чистки металлической посуды и полировки древесины. Хвощи полевой, луговой и лесной имеют отрицательное значение, являясь трудно искореняемыми сорняками. Попадая в корм, некоторые виды могут вызвать расстройства здоровья домашнего скота. На пастбищах домашние животные хвощи не поедают.
Отдел Папоротникообразные – Polypodiophyta
Папоротникообразные относятся к числу наиболее древних групп высших растений. По древности они уступают только риниеобразным и плаунообразным и имеют приблизительно одинаковый геологический возраст с хвощеобразными. Известны с девонского периода палеозойской эры. Однако если риниофиты давно эволюционировали в другие группы высших растений, а плаунообразные и хвощеобразные в сложении современного растительного покрова играют скоромную роль, папоротникообразные продолжают процветать. В палеозойской – начале мезозойской эры они достигли максимального расцвета. Были представлены большим разнообразием жизненных форм и распространены на всех континентах земного шара. Особенно выделялись крупные древовидные папоротники (рис. 7), которые входили в состав каменноугольных лесов и были весьма многочисленными. Сейчас папоротники играют более скромную роль. В настоящее время насчитывается около 300 родов и более 12 000 видов папоротников, они все еще весьма многообразны и занимают существенное место в зеленом покрове планеты.
Папоротники – гораздо более разнообразная экологическая группа растений по сравнению с плаунами и хвощами. Отсюда и большее разнообразие форм, морфологических приспособлений, отличий внешнего и внутреннего строения, размеров, физиологических особенностей. Большинство современных папоротников – многолетние травянистые наземные растения. Немногие специализированные формы являются однолетними. Наиболее крупные – древовидные формы. Однако их незначительное количество. Гораздо больше папоротников-лиан. Кроме наземных, многочисленны и разнообразны эпифитные папоротники, нередки и эпифиллы.
У большинства современных папоротников формируется подземное корневище; иногда мощно или тонкое, шнуровидное. Корни придаточные отходят от корневищ или надземных стеблей. Отсутствуют корни только у части видов из семейства Гименофилловые (Hymenophyllaceae) и у рода Сальвиния (Salvinia), что является результатом редукции. Зародышевый корень у папоротников закладывается одновременно со стеблем и листом, сбоку от главной оси зародыша. В дальнейшем он может развиться одновременно с листом или появляется позднее. Он быстро отмирает, и близ вершины стебля появляются новые. От типичных придаточных корней они отличаются тем, что не закладываются на сформированных частях побегов. Кроме перицикла, у некоторых папоротников придаточные корни закладываются в эндодерме. Продолжительность жизни корней папоротников – 3–4 года. У некоторых видов корни загибаются вверх и способны превращаться в облиственные побеги.
Стебель папоротников чаще слабо развит, видоизменен и представлен надземным или подземным корневищем. Надземные корневища иногда ползучие или вьющиеся. У вьющихся форм корневище длинное. Или, наоборот, они очень короткие и клубневидные, диаметром до 1 м. Корневища также бывают радиальными и дорзовентральными. У радиальных корневищ листья и корни отходят равномерно со всех сторон. У дорзовентральных корневищ листья располагаются на их верхней стороне, а корни – чаще на нижней. Немало папоротников с прямостоячими стеблями. Стебли древовидных форм могут достигать высоты свыше 20 м. Они окружены прочным футляром из склерифицированных остатков оснований листьев, их черешков, корней. Он выполняет опорную функцию. У самых мелких папоротников длина стебля составляет несколько миллиметров.
Стебли папоротников нередко ветвятся. Иногда ветвление бывает дихотомическим, но чаще боковые побеги формируются не только за счет стеблевых почек, но и почек, возникающих на черешках листьев или листовых пластинках.
Анатомическое строение стебля нередко весьма сложное и разнообразное. У разных групп папоротников, формируются различные типы стели: протостела, сифоностела, диктиостела и эустела. Однако на различных стадиях морфогенеза строение стебля резко различается.
Протостела свойственна корневищам и черешкам длинных листьев лигодиума (Lуgodium). Нередко стебель очень молодых спорофитов, имеющих не более 1–2 листьев, некоторых папоротников построен по типу разновидности протостелы – гаплостелы. В дальнейшем, с развитием новых листьев, формируется сифоностела. В междоузлиях она имеет вид характерной трубки с сердцевиной внутри. В области узлов сифоностела приобретает подковообразные очертания на поперечных срезах. При отхождении проводящих пучков листьев образуются листовые лакуны, или листовые прорывы, заполненные паренхимой. У взрослых особей папоротников протостелическая структура не формируется. Под меристемой апекса сразу закладывается сифоностела. Протоксилема в сифоностеле может закладываться эндархно или мезархно. По взаимному расположению ксилемы и флоэмы для папоротников характерны разные модификации сифоностелы. У ужовникопордобных (Ophioglossopsida), чистоуста величавого, или королевского папоротника (Osmunda regalis) формируется эктофлойная сифоностела (соленоксилия). Флоэма располагается снаружи от ксилемы. Для марсилeи (Marsilea), адиантума (Adiantum) и других характерна амфифлойная сифоностела, или соленостела. Помимо наружной, имеется и внутренняя флоэма.
С началом формирования многочисленных листовых прорывов, из амфифлойной сифоностели возникает диктиостела (рис. 7). На
Рис. 7. Папоротникообразные (Polypodiophyta): 1а,1б – кладоксилон (Cladoxylon), (1а – общий вид, 1б – листья–ветви); 2а,2б – псевдоспорохнус (Pseudosporochnus), (2а – общий вид, 2б – листья–ветви); 3 – фрагмент листа зигоптериса (Zygopteris); 4 – ставроптерис (Stauropteris); 5а, 5б – аневрофитон (Aneurophyton), (5а – общий вид, 5б – листоподобные «плосковетви»; 6 – археоптерис (Archaeopteris); 7 – спорангии гроздовника (Botrychium); 8а–8в – щитовник (Dryopteris), (8а – диктиостела; 8б – фрагмент нижней поверхности листа с сорусами: и – индузиум, пп – проводящие пучки; 8в – вскрывшийся спорангий: к – кольцо, у – устье); 9 – моноциклическая диктиостела (поперечный срез корневища) телиптериса (Thelypteris); 10 – дициклическая диктиостела орляка обыкновенного (Pteridium aquilinum), (вк – внутренняя кора, кс – ксилема, м – меристелы, нк – наружная кора, ск – склеренхима, э – эпидерма, эн – эндодерма); 13 – микро- (мк) и мегасорусы (мг) сальвинии плавающей (Salvinia natans); 14 – азолла (Azolla).
4
5б
пп
Побеги хвощевидных имеют членистое строение, состоят из узлов и междоузлий. Листья собраны в мутовки.
К хвощевидным принадлежат как травянистые растения (из ныне живущих и вымерших) со стеблем от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные (только вымершие), достигавшие 15 м и в диаметре более 0,5 м.
Проводящая система стебля хвощевидных – актиностела или артростела. Большинство хвощевидных – равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровыми.
Отдел хвощевидные объединяет два класса: клинолистовые (Sphenophyllopsida) и хвощевые (Equisetopsida).
Ранее относимый класс гиениевые с преджставителями протогиения (Protohyenia), гиения (Hyenia, рис. 25 ) и каламофитон (Colamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древнейшие кладоксиловые папоротники. У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов редко отличаются от спорангиофоров девонских хвощевидных (Мейен: Еленевский и др. 2000).
КЛАСС ХВОЩОВЫЕ (EQUISETOPSIDA)
Класс хвощовые содержит порядок хвощовые (Equisetales) , семейства каламитовые (Calamitaceae) и хвощовые (Equisetaceae).
Вымершие представители объединены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.
По внешнему виду и строению каламиты напоминали современные хвощи, однако отличались от них – были деревьями, достигали в высоту 8-10 м и даже до 20 м. Среди них были как равноспоровые, так и разноспоровые виды.
Семейство хвощовых включает один род хвощ (Equisetum) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Они встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.
Современные хвощи – небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.
Хвощ состоит из горизонтально расположенного в почве корневища, от узлов которого отходят тонкие корни и вверх поднимаются надземные побеги.
Стебель хвоща членистый, ребристый, состоит из узлов и междоузлий. Междоузлия полые в середине, узлы заполнены паренхиматической тканью.
Листья хвощей чешуевидные, бурые, коричневые, лишены хлорофилла, срослись в нижней части в трубчатое влагалище, прикрепленное к узлу. Вследствие редукции листьев функцию ассимиляции выполняют зеленые побеги и стебель. Ветви расположены мутовками, пробивая влагалище сросшихся листьев.
На поперечном разрезе стебель имеет следующее строение. Снаружи стебель неровный, имеются возвышенные участки (ребрышки), чередующиеся с ложбинками. Снаружи стебель покрыт однослойным эпидермисом, пропитанным кремнеземом, что придает ему прочность. Внутрь от эпидермиса расположена кора и кольцо мелких, изолированных проводящих пучков коллатерального типа с каринальными (от лат. сarina – киль, гребень) каналами. В центре стебля находится полость на месте разрушений сердцевины. Под ребрышками расположены участки механической ткани, а под ложбинками – ассимиляционная ткань и валекулярные (от лат. vallis – долина, ложбинка) полости. Под механической тканью (под ребрышками) находятся проводящие пучки коллатерального типа, закрытые, без камбия. В эпидермисе, над ассимиляционной тканью имеются устьица.
Спороносные колоски у хвощей возникают по одному на верхушке главного побега, иногда и боковых ветвей. У большинства видов спороносный побег зеленый. Надземные побеги у одних видов могут совмещать две функции – спороносную и вегетативную. Так, у хвоща болотного (E . palustre) и приречного, или топеного (E. fluviatila), вегетативные и спороносные побеги возникают одновременно и не отличаются морфологически друг от друга. Только в середине лета на некоторых зеленых побегах формируются стробилы. У других видов наблюдается разделение функций побегов. Так, у хвоща лесного (E . silvaticum) и хвоща лугового (E. pratense) весной одновременно с вегетативными побегами развиваются неветвящиеся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они зеленеют, ветвятся и не отличаются от вегетативных побегов. У некоторых видов диморфия побегов проявляется очень четко.
У хвоща полевого побеги двух типов. Весной от корневища вырастают бурые, спороносные побеги, несущие один колосок. Колосок хвоща состоит из многочисленных спорангиофоров, собранных мутовками на его оси. Спорангиофоры состоят из ножки и щитковидного шестигранного диска. На нижней стороне диска, вокруг ножки, располагается 5-13 мешковидных спорангиев. В спорангиях образуется большое количество одинаковых спор (равноспоровость). Спора имеет три оболочки: эндоспорий, экзоспорий и внешний слой оболочки, который при созревании растрескивается с образованием вокруг споры двух гигроскопичных лент, получивших название гаптер, которые прикрепляются в центре к споре. В сухую погоду они, как пружинки, раскручиваются и способствуют разрыхлению спор. При этом гаптеры соседних спор цепляются друг за друга. В результате из спорангиев высыпаются рыхлые комочки спор, легко разносимые ветром. Заросток хвоща имеет вид зеленой пластинки, а в загущенных посевах или в воде – зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многослойную распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подушка разхвиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых формируются половые органы. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до 2-3 см. В пределах вида мужские гаметофиты мельче женских.
Некоторые виды хвоща имеют физиологическую разноспоровость.
В лучших условиях увлажнения, освещения из спор развиваются более крупные заростки (женские), в худших – мелкие заростки (мужские).
Антеридии хвощей погружены в ткань заростка. В них развивается до 100 многожгутиковых сперматозоидов. Архегонии шейкой возвышаются над заростком. Оплодотворение происходит в сырую погоду. Зародыш подвеска не образует и состоит из стебелька, 2-3 листочков и корешка.
После выпадения спор из колосовидного стробика хвоща полевого спороносный побег отмирает. Из корневища вырастают новые – зеленые, сильно ветвистые летние побеги.
Практическое значение хвощей невелико. Стебли, содержат кремнезем и потому употребляются для чистки металлической посуды и полировки дерева. Клубеньки на корневище хвоща полевого иногда идут в пищу (содержит крахмал). Некоторые из хвощей (хвощ полевой, хвощ луговой) - сорняки. Некоторые ядовиты (хвощ болотный).
В Красную книгу Республики Беларусь внесены редкие реликтовые виды – хвощ большой (Equisetum telmateia) и хвощ пестрый (E. variegatum) .
Разные виды хвощей, изображенные на рисунке, на первый взгляд довольно сильно отличаются друг от друга. Но, если присмотреться внимательнее, у всех у них нетрудно выявить общие черты. Во–первых, членистое строение побега – членики стебля словно вставлены друг в друга, как в стереоскопической трубе или складной указке. По мере роста членики побегов удлиняются, и стебель будто раскладывается, действительно напоминая подзорную трубу. Каждый членик отделен от другого мутовкой невзрачных чешуевидных листьев – по их форме, числу и цвету можно определить разные виды хвощей. Плотно прилегающие к стеблю чешуйки защищают растущие части побега и спорангии от высыхания.
Хвощи: 1 – зимующий; 2 – лесной; 3 – приречный
Побеги разных видов хвощей отличаются степенью ветвления. Например, у зимующего хвоща стебель простой без единой боковой веточки. Побеги этого хвоща живут несколько лет, за это он и получил свое название – зимующий. А лесной хвощ можно назвать самым ветвистым: веточки отходят не только от главного побега, но и от боковых ветвей. Боковые веточки всех хвощей имеют такое же членистое строение, как и главный побег.
Спороносный колосок хвоща 1 – общий вид; 2 – спорофиллы; 3 – отдельный спорофилл увел.; 4 – спорангии
На верхушке побегов хвощей образуются органы спороношения – спорангии. У хвощей они сидят не поодиночке, а собираются в целый колосок. Каждый колосок состоит из 10–20 щитовидных «листочков», под которыми прячутся по 4–6 спорангиев. Для того чтобы отличать обычные листья от спороносных, ученые придумали специальный термин – спорофилл (от слов «спора» и «филлон» – лист). Запомнить это слово несложно, но очень нужно – оно еще не раз повстречается вам на страницах этой книги.
У большинства видов колоски со спорангиями можно видеть только весной или в начале лета, а у зимующего хвоща старые колоски сохраняются на побеге еще в течение одного–двух лет. А вот полевой хвощ «отличился» тем, что имеет два типа побегов. Первые желто–бурые побеги со спороносными колосками на верхушке появляются обычно в начале мая и «заняты» исключительно размножением – они не содержат хлорофилла. Побеги второго типа – вегетативные: они зеленые, ветвистые и появляются после отмирания спороносных.
Основная часть растения хвоща находится под землей. Масса подземных органов хвощей – корневищ и корней – во много раз превышает массу надземных побегов.
Кстати, не путайте корни и корневища! Корневище – это не страшный корень–людоед, и вообще не корень, а подземный видоизмененный побег, служащий для хранения запасов, переживания трудных времен и вегетативного размножения.
Корневища хвоща растут в почве сразу в двух направлениях – горизонтально и вертикально. С помощью горизонтальных корневищ, часто расположенных на глубине 0,5–2 м, хвощ захватывает новые территории, а с помощью вертикальных – осваивает их. Как и на надземных стеблях, на корневище можно рассмотреть чешуйчатые листья и почки, из которых каждую весну развиваются новые надземные побеги. В корневище откладываются запасы питательных веществ, в основном крахмала. Иногда удается найти клубеньки, они напоминают миниатюрные картофелины (1-1,5 см в диаметре) и также являются запасающими органами хвощей. Раньше бедное население Евразии и Северной Америки широко использовали сладковатые клубеньки полевого хвоща в пищу. Сладковаты на вкус и спороносные побеги полевого хвоща. Однако не слишком–то увлекайтесь поеданием хвощей – среди них есть и ядовитые.
Корни хвощей часто вырастают до 2 м в длину и легко достигают водоносных горизонтов, что позволяет этим растениям жить даже на сухих почвах. Корневища хвощей тянутся под землей на многие метры. Их старые участки отмирают, и молодые отделяются друг от друга, постепенно одно растение дает начало нескольким самостоятельным – так происходит вегетативное размножение хвощей. Способность размножаться даже небольшими кусочками корневищ делает хвощи трудноискоренимыми и надоедливыми сорняками. Попробуйте выселить хвощ с грядки, и вы поймете, что я имею в виду.
Полевой хвощ. 1 – вегетативный побег (летний); 2 – генеративный побег (весенний); 3 – корневище; 4 – клубеньки; 5 – спороносный колосок; 6 – чешуевидные листья; 7 – боковые веточки; 8 – придаточные корни
Такая живучесть и неприхотливость очень выручает хвощи. Нередко они образуют чистые заросли в тех местах, где другие растения не могут жить, например, из–за чрезмерного обилия воды или, наоборот, из–за ее недостатка в поверхностных слоях почвы. Захватив какую–нибудь территорию, хвощи успешно удерживают ее, несмотря даже на засухи, лесные пожары, палы и вытаптывание скотом. И всё это благодаря ползучим корневищам, надежно защищенным толстым слоем почвы.
Споры хвощей, как и других папоротникообразных, могут прорастать только на влажной почве. Их заросткам для развития тоже необходима вода, но тем не менее хвощи вовсе не «привязаны» к влажным местообитаниям – после того как на заростке вырастет молодой хвощ, он благодаря длинным корневищам расползается далеко в стороны, захватывая всё новые участки, даже те, где из споры он бы ни за что не пророс. Вероятно, именно способность к разрастанию и вегетативному размножению позволила хвощам сохраниться до наших дней.
